胡萝卜种子萌发过程中激素的测定和分析(2)
种子休眠是种子固有的属性，休眠本身是控制种子萌发的“种子特征”[11]，它定义了种子在萌发前必须满足的环境条件。种子萌发是指种子从吸胀作用开始的一系列有序的生理和形态发生过程[12]。 一个完全不休眠的种子在任何环境条件下都具有发芽的能力。种子萌发从干燥的种子吸收水分开始，种子的吸水过程分为三个阶段，第一阶段是水分的快速吸收期；第二阶段是水分吸收的平台期；第三个阶段是水分吸收量的进一步增长[13]，标志着种子萌发的完成，该时期会发生胚轴的伸长生长以及种子覆盖层的打破[14]。在萌发过程中，细胞必须进行伸长生长以完成胚根的伸长生长[15]，从而打破胚乳和外种皮的机械限制作用，实现种子萌发。种子的休眠与萌发受很多动态因素调节，与内部和外界因素紧密相关，并且种子对这些因素的反应区别显著。种子的休眠与萌发除了与环境因素相关，还与植物激素相关 [16]。研究报道目前植物激素包括 ABA、乙烯（ETH）、GAS、IAA、细胞分裂素（CTK）和油菜素内酯（BR）优尔大类[17]，它们能够控制植物多种生理和生物化学反应，可以由植物本身或土壤细菌产生。植物激素能够在植物生命周期的所有阶段通过整合内源信号物质和环境因素来协调植物的生长发育。在植物中通过能够对激素产生反应的高亲和力的激素受体，协调植物细胞的分裂、生长和分化，控制植物生长发育的多个过程，包括种子的休眠与萌发[18]。有相当多的研究表明，ABA 是一个诱导和文持种子休眠的正向调节因子[19]。
种子发育过程中缺乏 ABA 会导致成熟的种子没有初级休眠，ABA 生物合成基因的过量表达会提高种子中 ABA 的含量，加强种子的休眠，抑制种子的萌发。拟南芥的强休眠生态型的研究表明，种子休眠与萌发取决于 GAS和 ABA 生物合成和分解代谢的固有平衡，取决于两种激素的比值，种子休眠状态的最终结果是 ABA 生物合成和 GAS降解的增加 [20]。ABA 和 GAS在种子生命周期的不同的时间和地点发挥作用，ABA 在种子成熟期间诱导休眠，GAS在种子休眠释放和促进萌发期间发挥关键作用[21]。研究表明虽然在培养基中添加 GAS可引起休眠种子的萌发，但 GAS本身并不参与胚胎休眠释放，而是刺激种子发芽[22]。在种子休眠释放的过程中，通过激素合成和分解代谢的动态平衡建立ABA/GAS比例的平衡，直接调节休眠与萌发的信号通路从而改变种子萌发过程对周边环境的敏感性[23]。种子内休眠胚胎的特征在于ABA/GAS比值较高，对 ABA 的敏感性较高，对GAS敏感性较低。休眠释放涉及到激素生物合成和降解的重新协调以达到较低比例的 ABA/GAS、ABA 敏感性的降低、GAS敏感性的增加。GAS通过与 ABA 独立的信号途径或 ABA 抑制的信号途径来实现胚胎生长潜力的增加和削弱胚乳的机械限制作用 [24]。