棉花WRKY转录因子家族基因的克隆及其功能分析(3)
1.2.3转录因子家族
WRKY转录因子家族是近年来研究较为广泛的一类重要的转录因子,它存在于整个绿色植物体系中,在植物发育、衰老及非生物胁迫(干旱、寒冷、盐碱等)过程中具有重要调控作用。WRKY转录基因首先克隆于甘薯[5]，随后在约20多种植物中证实存在WRKY蛋白，并阐明了相应的分子生物学功能。这些蛋白共同的特征是拥有一个高度保守的WRKYGQK核心序列，称为WRKY域，在高等植物中形成了一个基因超家族。拟南芥基因组测序和水稻基因组计划的完成，为该转录因子超家族比较分析、研究其在植物进化演变过程中的作用提供了丰富的信息。
1.2.4WRKY转录因子结构特点
在WRKY转录因子中，最主要的结构特点是各成员的DNA结合域中都至少含有一个WRKY结构域。WRKY结构域是一段大约由60个高度保守的氨基酸残基所组成的多肽序列。其中-N端的WRKYGQK在所有成员中绝对保守的7个氨基酸残基。从一些WRKY蛋白氨基酸序列的分析中发现，有些蛋白还含有转录因子中常见的氨基酸结构域，如亮氨酸拉链（介导蛋白相互作用）、丝氨酸-苏氨酸富集区、谷氨酸富集区、脯氨酸富集区和酸性氨基酸区等[6]。除上述比较保守的区域外，WRKY成员中其余氨基酸组成的同源性并不高。如从拟南芥中确认的WRKY中就有一个成员，其蛋白（RRSI-R）除具有上述共性外，还含有病原体抗性基因（R基因）所具有的结构：TIR、NBS和LRR[7]。这就使WRKY蛋白分化出不用的家族，在特定的时间好空间行使不同的功能。
羧基-C末端的锌指类似结构(zinc fing er like mo tif) 在植物的进化中可能起到重要的作用。根据 WRKY域的数量及其锌指结构的特征,将WRKY蛋白质家族分为3个亚家族(组)。
WRKY转录因子的典型特征就是结合结构域。这就是所谓的结构域几乎不变WRKY氨基酸序列在后N-末端（图1A）。在一些WRKY蛋白，蛋白质的氨基酸序列已被取代关系，wsky，wkry，wvky或wkky。WRKY域长度约60残基，以及含WRKY签名也有一个非典型的在C-末端的锌指结构。锌指结构是CX4–5cx22–23hxh或cx7cx23hxc。最初，在没有一个完整的基因家族的情况下任何植物WRKY转录因子分为基于WRKY数三组域（在群中的2个域，蛋白质和一个在其他域）和锌指结构（C2HC在第三组蛋白）。第二组基因进一步划分为IIA、IIB、IIC，IID和IIE基于氨基酸酸序列。基于后者的分析系统数据显示，较高的WRKY家族植物是更准确地分为组I，IIA IIB +，IIC，IID + IIE，和III组II组。
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