11

3.6  Dof转录因子超家族在水稻不同组织中的表达模式分析 11

3.7  水稻Dof转录因子家族的根茎组织对于六种不同植物激素的响应机制 11

   结 论 24

参考文献(Reference) 25

致谢 27

1  前沿:

在植物体中基因的转录都是通过转录因子协作的。转录因子,又称反式作用因子,对基因转录有抑制或者促进作用。由于转录因子与DNA相结合的有着不同的结构域,而且每个结构域都有着不同的特点,所以我们可以把它们分成若干个家族,在植物体中有一种特殊的转录因子即Dof转录因子,Dof转录因子是DNA结合的一个锌指指纹结构,在植物生长发育过程中起着重要的作用,因此被称为Dof (DNA binding with one finger)。因为其有一个锌指结构,所以说它是锌脂蛋白家族中的一种,在植物体中是一种全新的蛋白,经研究证明Dof转录因子一般是由200至400个氨基酸所组成[1, 2], 一般主要是由两个结构域所构成的,第一个是在N末端的Dof结构域,第二个是在C末端的具有转录作用的转录调节域。,一般主要是由两个结构域所构成的,第一个是在N末端的Dof结构域,第二个是在C末端的具有转录作用的转录调节域。在N末端的Dof结构域其有一个保守的CX2CX21-CX2C基因序列,其是由五十二个氨基酸所构成的。其中含有1个单锌指的特异结构即C2C2结构域[3]。这个结构域是一个锌离子与四个半胱氨酸残基共价结合形成。Dof蛋白是否有活性是由Zn2+和Cys残基决定的,我们已经通过实验证明了这一点。

关于对Dof转录因子结构以及功能的多样性的探究过程中,对某个特定的物种中Dof转录因子的进行完完整整的分类是十分必要的。我们在拟南芥全基因组序列预测基础之上外加小麦、大麦、玉米等不同物种的基因序列预测,最终对Dof基因家族成员进行了系统的分类。结果, 我们把其分成七个不同的种类 ,即每一个种类是一个亚群。在每一个亚群中不仅都还有有Dof域, 而且还有少数保守的氨基酸[4]; Aa、Bb、Cc与Dd这四个大亚群[5]是水稻的30个Dof转录因子以及37拟南芥Dof转录因子在以Dof结构域为分类基础的分出来的,在系统分类上,我们对拟南芥、大麦、水稻、苔藓、绿藻 、蕨类以及裸子植物七种具有代表性物种116个Dof转录因子家族进行分析,最终我们把这些Dof分为A、B、C、D、E、F、G这7个亚家族。通过对不同的Dof转录因子进行系统的分类,可以知道Dof转录因子之间可能的进化规律和相互关系, 同时它为其功能研究提供了方向和理论依据。

在1993年的时候,ZmDof1基因转录因子[6]在玉米的研究实验中被研究们发现,这也是人类史上首次发现的Dof转录因子。随着科学技术的发展,现在,我们已经在多种植物体中检测到Dof转录因子,越来越多的Dof转录因子被我们所发现。如在拟南芥的基因组中研究者们发现其含有37个Dof基因[7],在水稻中发现其基因组中有30个Dof基因[8], 在大麦中有26个[9]以及在大豆中有28个[10]等物种中都含有Dof 基因。经过一些列的实验探究发现这些基因调控着高等植物的物质合成、光化学反应和激素一些列刺激响应等各种生理反应中一些列基因的表达。

经研究表明在植物体生长和发育的过程中,Dof蛋白参与其许多种生物学过程。就目前而言,认为Dof蛋白与其他蛋白间的彼此间的作用主要分为两种类型。如在玉米中研究者们发现的Dof1蛋白与Dof2蛋白,其主要的作用是通过调节控制PEPC等基因的转录与翻译从而调控着玉米的碳代谢[11],之后在拟南芥中研究者们发现的DAG1基因与DAG2基因,这是两个功能互异的基因对拟南芥种子萌发基因的表达[12]有着调控作用。随着进一步的探究,不同物种的Dof蛋白与该物种体内的其他蛋白间的彼此间的作用被研究者们所发现。

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