复杂系统中集体行为的产生往往是个体之间相互耦合的结果。自Winfree 和Kuramoto 的开创性工作以来,全局耦合常被认为是系统展示集体同步行为的一种有效耦合方式。例如,在在经典的Kuramoto模型中,具有分布式频率的相位振子的集合是通过一个整体的方式直接耦合的,已经发现,当耦合强度超过某一临界值,相位振子将被逐渐对齐到相同的动力学状态。然而,对于许多系统,全局耦合不是依靠个体之间的直接相互作用,而是借助外部公共环境实现的[3]。例如,在细菌和酵母细胞系统中,单元没有被彼此以直接的方式影响,而是间接地通过共同的环境影响。在这种类型的系统中,一个共同的发现是,当单元的数量密度超过某个阈值时,系统的所有单元会被突然的从静止状态切换到同步振荡,即群体感应现象。群体感应同样在社会阿米巴(变形虫)的聚集,基因调控网络,甚至是非生物系统中观察到。例如,Showalter研究小组通过将涂有催化剂的BZ 小球放到没有催化剂但充分搅拌的BZ 溶液中,实现了BZ 小球之间类似于细菌的“信息交流”。他们的研究表明,在不同的耦合强度下,逐渐增加BZ 小球的密度,在同一个系统中可以观察到两种截然不同的集体同步振荡转变机制,即Kuramoto 转变机制和群体感应机制。此后,该研究小组进一步考虑这类系统时空动力学。受实验的启发,这类问题的理论工作也有了一定进展这些进展丰富了人们对与环境耦合系统中集体行为的认识,但是我们对这类系统的信息还非常匮乏。
在以往的间接耦合系统的研究中,振子动态大多采取周期性的,混沌的情况很少被考虑到。在现实系统中到处都可以观察到混沌,这是很自然的去检查以前的建立于周期性振子的研究是否依然支持混沌的振子。以前的对于直接耦合的混沌振子的研究表明,他们的集体动态要更复杂并提供更丰富的现象。例如,根据不同的耦合强度和耦合作用,直接耦合的混沌振子可以呈现各种同步形式,包括完整同步、相位同步和广义同步等。相较于直接耦合的混沌振子,间接耦合的混沌振子的集体行为更加难以预知。
无论与环境耦合的基本单元是周期振子抑或是混沌振子,它们有一个共同点:自持续振荡。大量的研究表明,非自持续振荡振子以特定的方式耦合起来也能呈现自持续集体振荡。最近,Gregor 等人在实验中发现,单个阿米巴表现出可激发性(非自持续),逐渐增加外部环境中的CAMP 浓度以至超过临界值时(环境中的CAMP 是阿米巴用来“信息交流”的),社会阿米巴发生可激发定态到集体振荡态的转变。
2. 可激发系统
可激发系统是指:当外界的刺激大于某一个阈值时,可激发的元会有一个很大的响应,而当外界的刺激低于这个阈值时,它几乎没什么响应,而且这个响应会很快的衰减。自然中有许多常见的可激发系统,如心肌细胞、黏菌系统等。
为了更清楚的理解可激发性的含义,我下面以FitzHugh-Nagumo方程来进一步的加以解释。该方程的原型来自于Hodgkin和Huxley在1952年用来解释大乌贼神经细胞的可激发性以及动作电位的传播所提出的Hodgkin-Huxley方程。由于最初的Hodgkin-Huxley方程包含4个变量,十多个常数,过于复杂以至对定性分析造成很大的困难源`自,优尔.文;论"文'网[www.youerw.com。后来FitzHugh和Nagumo在保持原有方程的一些重要信息情况下,获得了更为简单的数学模型。现在的FitzHugh-Nagumo一般以下面的形式呈现:
γ和 是控制变量。
在相图v-u中,u的等值线 呈现倒“N”或倒“S”的形状,而v的等值线 是呈线性的。对于一个可激发系统,u的等值线和v的等值线的交点为不动点,并且该点对于微扰是渐进稳定的。动力学变量u和v在时间尺度上要有很大的区别才能使上述方程呈现可激发性。当给与系统的刺激强度很小时,如Figure1中A点,该刺激很快就会到稳定点S;当系统受到的刺激强度超过某个阈值时,如Figure1中的B点,该刺激很快的会激发到u等值线的右边分支,然后沿着这个分支运动,当达到v的最大值时会很快的跳到u等值线的左支,然后沿着左支慢慢的回到稳定点S,完成一次激发过程。