植物中有一类特有的转录因子SPL(SQUAMOSA promoter-binding protein like),其编码蛋白含有一个高度保守的DNA结合功能域[1]。此区域由含两个锌原子结合位点的锌指结构区(Zinc-finger motif)组成[2],在拟南芥中被预测为能特异性识别TNCGTACAA序列,结合SQUAMOSA(SQUA)启动子[1]。SQUA属MADS-box家族成员,在拟南芥中主要影响花分生组织的形态建成以及参与了植物的发育调控[3]。85132
SPL基因在植株形态建成、孢子发生、花和果实发育和外界胁迫应答等多个生理生化过程中多发挥着重要作用[4]。研究发现,拟南芥中有17个SPL基因,其中11个包含miR156的靶位点,它们的表达受miR156的负调控[5]。Wang等[6]研究表明,AtSPL9在拟南芥中过量表达会降低叶的形成率,同时还会促进MADS-box基因的转录,间接促使植物开花。Unte等[7]通过基因敲除验证了SPL8功能的缺失会使拟南芥在花药形成过程中不能进行正常的细胞分化。另有研究发现,低温会抑制SPL基因的表达从而延迟拟南芥的开花,其中以AtSPL3最为明显[8]。除了模式植物拟南芥,研究者从水稻和草莓中也分离出了SPL基因[9]。陈晓博等[10]发现番茄中的LeSPL3可调控花柄离区的发育。宋长年等[11]认为枳的PtSPL9和PtSPL13分别与茎和果实发育有关。朱永福等[12]研究发现PdSPL9可能在紫牡丹幼年期向成年期的转变过程中发挥着重要作用。由此可知,SPL基因在各种植物的发育中都起到了一定的作用。
参考文献
[1] Cardon G, Höhmann S, Klein J, et al。 Molecular characterisation of the Arabidopsis SBP-box genes[J]。 Gene, 1999, 237(1): 91–104。
[2] Yamasaki K, Kigawa T, Inoue M, et al。 A novel zinc-binding motif revealed by solution structures of DNA-binding domains of Arabidopsis SBP-family transcription factors[J]。 Journal of Molecular Biology, 2004, 337(1): 49–63。
[3] Klein J, et a1。 A new family of DNA binding proteins includes putative transcriptional regulators of the Antirrhinum majus floral meristem identity gene SQUAMOSA[J]。 Molecular and General Genetics, 1996, 250(1): 7-16。
[4] 李明, 李长生, 赵传志, 李爱芹, 王兴军。 植物SPL转录因子研究进展[J]。 植物学报, 2013, 48(1): 107–116。
[5] 凌立贞, 张书东。 miR156靶基因SPL在植物中的系统分布和进化模式分析[J]。 植物分类与资源学报, 2012, 34(1): 33-46。
[6] Wang J W, et a1。 miR156-regulated SPL transcription factors define an endogenous flowering pathway in Arabidopsis thaliana[J]。 Cell, 2009, 138(4): 738-749。
[7] Unte US, Sorensen AM, Pesaresi P, et a1。 SPL8, an SBP-box gene that affects pollen sac development in Arabidopsis[J]。 Plant Cell, 2003, 15(4): 1009-1019。
[8] 刘运华, 刘灶长, 罗利军。 植物miRNA及其在植物发育进程和环境胁迫响应中的潜在功能[J]。 植物生理学通报, 2007, 43(05): 987-992。
[9] 赵晓初, 李 贺, 代红艳, 刘月学, 马跃, 张志宏。 草莓miR156靶基因SPL9的克隆与表达分析[J]。 中国农业科学, 2011, 44(12): 2515-2522。
[10] 陈晓博。 参与番茄花柄离区发育的转录因子SPL3的基因功能研究[D]。 北京: 中国农业科学院, 2010。
[11] 宋长年, 钱剑林, 房经贵, 王化坤, 邱学林, 章镇, 张晓莹。 枳SPL9和SPL13全长cDNA克隆、亚细胞定位和表达分析[J]。 中国农业科学, 2010, 43(10): 2105-2114。
[12] 朱福勇。 PdSPLs基因对紫牡丹幼年期向成年期转变的影响[D]。 北京: 中国农业科学院, 2015。
[13] Huang S, Li R。, Zhang Z, et al。 The genome of the cucumber, Cucumis sativus L[J]。 Nature Genetics, 2009, 41(1): 1275-1281。