扦插月季抗蒸腾剂的研究与分析(3)
依据不同药剂的作用方式和特点， 可将植物抗蒸腾剂分为：①代谢型抗蒸腾剂(Metablic Antitranspirant)，也叫气孔开放抑制剂。这类药剂作用于气孔保卫细胞， 使气孔开度减少或关闭气孔， 增大气孔蒸腾阻力，从而降低水分蒸腾量[26]。②成膜型抗蒸腾剂(Film—Forming Antitranspirant)，也叫薄膜型抗蒸腾剂。常见的成膜型药剂有石蜡、蜡油乳剂、高碳醇、硅酮、聚乙烯、乳胶、树脂、tWilt- Pruf、Vapor Gard、Mobileaf、Folicote、Plantguard等。③反射型抗蒸腾剂(Reflecting Antitransirant)。这类物质用于喷施到植物叶片的上表面， 能够反射部分太阳辐射能和无效光辐射的物质， 这些物质被碰洒到叶面以后，能反射400nm以下和700nm以上的辐射，减少叶片吸收的太阳辐射，从而降低叶片温度，减少燕腾。常用的反射型抗蒸腾剂有高岭土(Kaoline)和高岭石(Kaolinite) [26]。使用抗蒸腾剂抑制蒸腾作用的同时，一般也抑制光合作用，但对蒸腾作用的抑制作用比光合作用大，从而可以提高植物对水分的利用效率[11、12]。
2.3 植物抗蒸腾剂的理论基础
植物根系吸收的水分仅有1%用于代谢和生长发育，而其余的99%的水分经蒸腾作用散失掉。如果想要有效地降低植物的蒸腾作用或蒸腾速率，提高植物叶片内的含水量，就必须大幅度降低气孔蒸腾，即减小气孔开度或关闭气孔[26]。然而植物叶片上的气孔不仅是水分蒸腾的主要通道，也是光合作用所需CO2和呼吸作用所需O2的通道，因此，减小气孔开度或关闭气孔是否会严重影响植物的光合作用和呼吸作用。理论和实践都证明，在一定条件下应用抗蒸腾剂，如果适当减小气孔开度或关闭一部分气孔，可以显著降低植物的蒸腾作用，对植物的光合作用和呼吸作用及其它代谢活动并没有明显的不利影响，主要依据是：植物的气孔开度在较宽广的范围内能够文持较恒定的光合作用/蒸腾作用比值[26]；由植物抗蒸腾剂引起的气孔开度减小或气孔关闭所引起的降低的蒸腾作用幅度比降低的光合作用幅度要大，因而必须保证了较高的光合作用/蒸腾作用比值，提高了植物的用水效率[14]。此外，植物叶片上的气孔分布密度在叶片的正反两面也不一样。研究表明，植物叶片下表面的气孔密度远大于植物叶片的上表面。由此可见，抗蒸腾剂的喷施方法也有待进一步研究。
气孔阻力并不是调节CO2进入植物体内的主要因素。水分胁迫下光量子通量密度主要是受叶肉细胞的影响，而受气孔导性的影响很小[26]。在CO2，浓度为0-500ppm范围内，高量CO2同化量变异的85％～87％是由非气孔因素所致，而气孔的影响仅占13％～15％[14]。
2.4 抗蒸腾剂的作用机理及特点
抗蒸腾作用的试剂按照各自的作用机理和特点一般可分为以下三类：代谢型抗蒸腾剂、成膜型抗蒸腾剂和反射型抗蒸腾剂。
2.4.1 代谢型抗蒸腾剂
代谢型抗蒸腾剂只影响气孔蒸腾阻力，而不影响角质蒸腾阻力和界层水分扩散阻力。另外，凡能改变叶肉细胞光合作用和呼吸作用的物质，都能引起叶肉细胞内CO2平衡的变化，因而影响气孔开闭[26]。
2.4.2 成膜型抗蒸腾剂
成膜型抗蒸腾剂会在叶片表面形成一层不透水的薄膜，阻碍叶片内水分的蒸腾作用，在一定时间内堵塞气孔。例如在美国白蜡树（FraxinusamericanaL.）上喷施多种成膜型抗蒸腾剂后发现，所有药剂膜在气孔处均发生破裂。Andersen等人认为这种差异是由于两种植物不同的气孔解剖结构所致。他们发现后者气孔保卫细胞周围的膨大突出角质化细胞形成了一个坚固的气孔腔，在保卫细胞运动肘能够保护药剂膜不被破坏[26]；而前者的气孔不具备这样的结构，所以气孔处的膜垒部破裂。所以，成膜型抗蒸腾剂喷施到植物叶表面后出现3种结果：①是形成连续的膜，气孔处的膜不破裂；②是开始形成连续的膜，后来由于气孔保卫细胞的运动，气孔处的膜破裂；③是不形成膜而是形成“气孔塞”。不同结果与植物种类，药剂种类及环境条件有关。此外，成膜型抗蒸腾剂有自行矛盾的结果。而且使未被覆膜处的气孔开度加大的另一原因可能是由于膜对CO2透性差，膜下CO2浓度低[15]。