1 引言

1。1 拟南芥和核糖体

 拟南芥（Arabidopsis thaliana）属双子叶植物纲，十字花科拟南芥属的一年生细弱草本，高20-35厘米。拟南芥具有植株小、结子多等优点，并且其基因组是目前已知的植物基因组中最小的。拟南芥属于自花授粉的植物，基因高度纯合，当有理化因素处理时，突变率增高，易获得各种代谢功能的缺陷型，故被誉为“植物中的果蝇” 。论文网

核糖体在生物细胞内十分重要的功能是在生物体蛋白质合成过程中起到重要的作用，同时核糖体也是细胞中最复杂的分子机器之一。在原核生物中，核糖体较小，相对分子质量约为 2。6 Mu，沉降系数是 70 S，由 50 S 和 30 S两个亚基组成。而在真核生物中，核糖体较大，相对分子质量是 4。5 Mu，沉降系数是80S，由60S和40S两个亚基组成。

1。2 抗病毒机制

    目前研究最为清楚的两种植物抗病毒机制分别是RNA沉默介导和R基因介导的植物对病毒抗性。而最新的研究显示：核糖体大亚基RPL10A（Ribosomal Protein L10A）存在一套非常独特的抗病毒机制。

RPL10A是NIK-1(NSP-interacting kinase-1; NSP: nuclear shuttle protein)的底物，RPL10A被NIK-1磷酸化后，RPL10A将进入细胞核内，调节拟南芥对双生病毒卷心菜曲叶病毒(CaLCuV: Cabbage leaf curl virus )侵染的抗性。而CaLCuV的NSP蛋白，则可以通过与NIK细胞内激酶L-loop结构域结合，而抑制NIK与RPL10A的结果，最终导致RPL10A无法进入细胞核，而使细胞失去对病毒侵入的抵抗性，如图1。所示。

图1。 NIK介导的防御信号通路的机制模型图

应力诱导NIK1胞外结构域的寡聚化，使胞内激酶结构域相互靠近，并彼此反式磷酸化后活化。随后，在持续刺激下，NIK1与未知的LRR-RLK配基结合。激活后，NIK1将RPL10A磷酸化，促进其核异位，在核内防止病毒扩散和传播。这个双组份的磷酸化图显示了NIK可以通过NIK介导的信号通路，对底物进行一定程度的磷酸化。相反，NSP结合了NIK激酶结构域后，就抑制了NIK的自身磷酸化并且因此阻止受体激酶激活及信号转导，并且将RPL10A限制在感染细胞的细胞质内。

1。3 核糖体亚基RPL10

1。3。1 rpl10基因性质

在拟南芥中，RPL10家族主要有三个同源基因，分别被命名为RPL10A（AT1G14320）、RPL10B（AT1G26910）和RPL10C（AT1G66580），其中两种同源基因在玉米（Zea mays）的基因组中存在（RPL10-1和RPL10-2）。已有研究表明，玉米的RPL10s基因表达均受到波长为280-315nm的紫外光UV-B的诱导，而拟南芥的RPL10s基因的表达却是这样由射线调节：RPL10A不受UV-B调控，RPL10B呈现负调节，而RPL10C则在UV-B下呈现正调控。这表明了RPL10s基因为不等效基因。

1。3。2 核糖体蛋白L10的生物学功能

目前，已有很多的证据显示，核糖体亚基的功能除了组成核糖体、行使蛋白质合成以外，还有很多其他功能。RPL10 (Ribosomal protein L10) 是真核生物核糖体大亚基的一个完整的组成部分。在植物界中，RPL10蛋白质的存在十分普遍。而在拟南芥中的三个RPL10基因，分别编码RPL10A、RPL10B和RPL10C三种蛋白质。目前已有共免疫沉淀实验显示RPL10s在拟南芥中与翻译蛋白相关联，表明其为80S核糖体的一个组成部分。文献综述

1。3。3 RPL10B基因

    本课题研究的是AT1G26910基因，即RPL10B基因，其功能是核糖体的结构成分，所参与的过程有对UV-B的响应、发育过程和翻译。AT1G26910基因位于核糖体、膜和叶绿体被膜，在25个植物结构中表达，在15个生长阶段过程中表达。该蛋白包含的结构域是：核糖体蛋白L10e (InterPro:IPR001197)，核糖体蛋白L10e/L16 (InterPro:IPR016180)，核糖体蛋白L10e，保守位点 (InterPro:IPR018255)；匹配度最好的拟南芥蛋白是核糖体蛋白L16p/L10e家族蛋白(TAIR:AT1G14320。1) 。AT1G26910基因的长度是666bp，该基因位于拟南芥的1号染色体的9321650-9322965区间，处于编码链上。基因序列图中，基因的编码区以蓝色框表示，非翻译区以白色框表示，内含子序列用蓝色细线表示