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低剂量百菌清胁迫对小麦抗氧化酶活性影响(3)
1938年Mann和Keilin首次从牛红细胞中分离出一种蓝色的含铜蛋白质(Hemocuprein)[10],1969年Mccord及Fridovich发现该蛋白有催化O2,发生歧化反应的功能,故将此酶命名为超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase, SOD, EC1. 15. 1. 1)[11]。这个酶是体内一种重要的氧自由基清除剂。能够平衡机体的氧自由基,因而可以避免当动植物体内超氧阴离子自由基浓度过高,而引起的不良反应,同时超氧化物歧化酶也是一种很有用途的药用酶。有关SOD的研究受到
国内外
学者的广泛关注,涉及到生物、
化学
、医药、日用、化工、
食品
等诸多领域,是一个当今非常热门的研究课题。通过多年来的努力,在超氧化物歧化酶的基础研究方面取得了令人瞩目的成就。
植物体主要含有三种类型的SOD:Cu-Zn-SOD,Mn-SOD和Fe-SOD[12]。Cu-SOD一般多存在于细胞质和叶绿体中。Mn-SOD和Fe-SOD存在于线粒体和叶绿体中[13]。POD是一种以铁卟啉为辅基的酶类,其催化的反应除了需要H2O2以外还需要供
电子
体(AH2)的存在[14]。只要有足量的供电子体,过氧化物酶POD在低浓度过氧化氢的情况下也可以发挥高效的催化作用。在清除氧自由基的过程中,抗氧化酶之间具有协同作用。当SOD把超氧化物歧化为过氧化氢后,过氧化氢酶和过氧化物酶在一定强度的环境胁迫下,有互补的作用,因此不论过氧化氢浓度的高低,都可以发挥高效将其消除。
1.2.1 过氧化氢酶(CAT)
CAT酶又叫过氧化氢酶(Catalase CAT),是一种酶类清除剂,又称为触酶,是一类广泛存在于动物、植物和微生物体内的末端氧化酶,酶分子结构中含有铁卟啉环,1个分子酶蛋白中含有4个铁原子[15] 。几乎所有的生物机体都存在过氧化氢酶,其普遍存在于能呼吸的生物体内,主要存在于植物的叶绿体、线粒体、内质网、动物的肝和红细胞中,其酶促活性为机体提供了抗氧化防御机理。
过氧化氢酶是在生物演化过程中建立起来的生物防御系统的关键酶之一[16],其生物学功能是催化细胞内过氧化氢分解,防止过氧化。对过氧化氢酶的研究可以追溯到十九世纪初,迄今为止,它已经成为了农业以及与之相关的食品与乳制品业、纸浆和造纸业、以及环保产业中最具有应用价值的酶之一。
过氧化氢酶(CAT)是过氧化物酶体的重要标志酶,约占过氧化物酶体酶总量的40%。CAT作用于过氧化氢的机理实质上是过氧化氢的歧化,必须有两个H2O2先后与CAT相遇,且碰撞在活性中心之上,此时才能发生反应。H2O2的浓度越高,分解的速度越快。过氧化氢酶的作用是促使H2O2分解为分子氧和水:2H2O2→O2+2H2O,使得H2O2不致于与O2在铁螯合物作用下反应,生成有害的-OH,清除了体内的过氧化氢,从而使细胞免于遭受其毒害,是生物防御体系的非常关键的酶之一。
1.3 外界因素对植物抗氧化酶活性影响的
研究现状
1.3.1 农药对植物抗氧化酶活性的影响
农药对烟苗的生长具有一定的抑制作用,使用杀菌剂虽然能有效防治田间植物病害,但是也能影响植物的正常生长和农田生态系统的稳定[17-18]。因此, 有必要加强对此类农用化学物质对植物生长影响的研究,以推进无害农药的开发和纠正农药使用上的传统误区。
农药使用可以显著抑制烟苗的氮、 磷、钾吸收量,并随浓度的升高抑制作用越大,最大正常施用浓度下抑制效率均达50%以上。对烟苗植株的氮和钾含量无显著影响,对烟苗植株磷含量有一定抑制作用[19]。
1.3.2 盐分胁迫对棉花抗氧化酶活性的研究
棉花通过表达离子转运蛋白、合成渗透调节物质和提高抗氧化酶活性,以抵御盐胁迫导致的离子毒害、渗透胁迫和氧化危害。研究耐盐和抗氧化的最终目的是找出可行的提高棉花抗性的方法, 棉花栽培品种较多,用传统杂交方法进行培育和筛选工作仍很重要,而与转基因或突变诱导技术相结合,应是今后棉花抗性育种的有效路径。就转基因途径而言,虽然转NHX、CMO、CDH、SOD 和 GR 等基因使部分棉花获得了一定抗性, 但目前仍不能满足适应盐碱地的需要。同时,转基因棉花由于遗传不稳定、基因型依赖、 转化方法效率不高等问题,在一定程度上仍制约着转基因棉花育种的发展[20]。
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