转基因甘蓝型油菜C染色体基因向其与野芥菜回交后代（BC1F6，BC2F5，BC3F4）的渗(2)
油菜是我国第一大油料作物，包括白菜型油菜（B. campestris L.）、芥菜型油菜（B. juncea L.）和甘蓝型油菜（Brassica napus L.），其中甘蓝型油菜（Brassica napus, 2n=38, AACC）具有角果长、种子大、分枝数和结角数多、耐肥、产量高和含油量高等优点[1]。通过生物技术培育的抗除草剂转基因油菜都是甘蓝型油菜，且是转基因作物中推广应用面积大、开发早的作物之一[2]。
抗除草剂转基因油菜（Brassica napus L.）主要在加拿大、美国、澳大利亚和智利这4个国家种植。2016年全球的种植面积达860万公顷，占总转基因作物的5%[3]。目前，我国虽然尚未开始商业化种植转基因油菜，但每年仍然会进口大量的转基因油菜籽用于生产加工实用油[2]。
转基因作物在给人类带来巨大经济效益和社会效益的同时，也存在着潜在的生态风险。近年来，转基因油菜的抗性基因向野生近缘种尤其是向生长危害较大的杂草漂移的生态风险受到广泛的关注[4-5]。由于油菜属于常异花授粉植物，花粉能够通过风媒或虫媒进行远距离传播[6]，并且花粉活力保持时间较长[7]。再者，自然和农田生态环境中存在着较多的野生近缘种，因此，人们对转基因油菜向野生近缘种的基因漂移格外关注。目前，已证实转基因油菜的抗性基因可以向芥菜（B. juncea）[8]以及近缘杂草芜菁（B. rapa）[9-10]、野芥菜（wild B. juncea）[11-12]和野萝卜（Raphanus raphanistrum） [13-14]等发生漂移。
在我国转基因油菜向野芥菜的基因漂移风险最大。野芥菜是芥菜型栽培油菜自逸的产物，在我国分布范围广泛且生境多样化，从上世纪80年代就对西北地区的小麦、青稞、油菜等作物造成了严重的危害[15]。近20年来已扩散到长江流域等广大地区，并成为农田和荒地中的重要杂草[16]，且部分种群已对草甘膦产生了抗性[17]。在我国已经发现转基因油菜的抗性基因能通过花粉漂移到野芥菜[5,12]。宋小玲等（2007）的研究进一步说明了当父本为抗草甘膦和抗草丁膦转基因油菜，母本为野芥菜时，人工杂交获得的F1代的自交几乎不结实。但以携带抗性基因的F1或回交后代为父母本和野芥菜回交，以野芥菜为母本的回交1代、回交2代的结实率明显提高，且高于以其为父本的结实率；除了以抗草丁膦转基因油菜为母本的回交3代外，其余回交3代的结实率与野芥菜均无明显差异[12,18]。因此，抗除草剂转基因油菜的抗性基因能渗入到野芥菜中，并随着代数的增加，后代的适合度提高。故而不容忽视抗除草剂转基因油菜的抗性基因向野芥菜的渗入，以及由此可能带来的生态风险。
基因渗入是指两个物种通过有性杂交产生杂种并与杂种反复回交，使得一个物种的基因稳定、永久地结合在另一个物种的基因组中[19]。抗性基因能否成功渗入到野生近缘种中和以下几个因素密切相关：（1）转基因作物能否和野生近缘种发生初始杂交；（2）后代染色体的重组、整合和遗传的稳定性；（3）携带转基因的后代在自然环境中的生存和定殖的能力[20]。
转基因作物与其近缘种是否具备一定的亲和性是决定二者间能否发生基因渗入的决定性因素，而基因组同源程度越高则杂交亲和性越高。韩国学者禹长春等人（U，1935）研究芸薹属植物的基因组后总结得出了禹氏三角，指出芸薹（B. campestris, n=10, AA）、黑芥（B. nigra, n=8, BB）和甘蓝（B. oleracea, n=9, CC）是芸薹属的基本种，这些基本种间在自然环境中能够相互杂交并自然加倍，形成芥菜（B. juncea, n=18, AABB）、甘蓝型油菜（B. napus, n=19, AACC）和埃塞俄比亚芥（B. carinata, n=17, BBCC）3个异源四倍体物种。已有研究证明A、B、C三个染色体组之间可以进行部分同源配对 [21]，并发现A和C的同源性高于B和C及A和B [22]。进一步通过油菜全基因组测序表明A和C染色体间亲缘关系较近而B与A、C亲缘关系较远[23]。