蒺藜苜蓿MtRIC8基因的克隆及过量表达(2)
植物小G蛋白ROP (Rho-related GTPase from plants) 在细胞的生命历程中起到了重要的信号调节作用，但目前对其在共生过程中究竟如何调控信号的传递还知之甚少[4]。对于豆科小G蛋白ROP的深入研究不仅可以揭示该蛋白在豆科植物共生过程中的信号转导机理。RIC (Rop-interactive CRIB motif-containing proteins) 家族是一种公认的ROP下游效应子，该基因家族参与了许多植物的生理过程。
蒺藜苜蓿是豆科苜蓿属的一年生植物，作为新型的豆科模式植物其具有其他植物无法比拟的优势。首先，蒺藜苜蓿是二倍体 (2n=16 条染色体) 植物，遗传学简单；再者，蒺藜苜蓿再生时间短且有大量突变体和生态型，具有较高的生物多样性 (Barker等，1990)；此外，许多豆科植物 (如紫花苜蓿、大豆、豌豆) 和蒺藜苜蓿都有遗传相似性，对于蒺藜苜蓿的研究广泛适用于其他植物[5]。蒺藜苜蓿是继拟南芥和水稻基因组测序之后的又一个大规模基因组测序的植物[6]。
1.1 根瘤共生的过程
根瘤的形成主要分为以下四个阶段。首先，在根毛处根瘤菌先进行侵染并在植物根际进行繁殖，根毛细胞变形弯曲；再者根瘤菌诱导根毛细胞形成一种管状结构即侵染线；然后是根皮层细胞分裂形成根瘤原基；最后根瘤原基分化形成各种根瘤组织，进一步形成成熟的固氮根瘤。植物和微生物间的信号交换是根瘤共生所必须的，结瘤因子(脂壳寡糖,lipo-chito-oligosaccharides,LCOs)是宿主植物在根系分泌类黄酮后根瘤菌合成并分泌的一类多糖信号分子，共生结瘤的过程中起关键作用[7]，通过对根瘤共生的研究表明豆科植物可以识别结瘤因子。具体过程如图1-1所示。曾有实验研究称，仅用结瘤因子处理根毛10分钟就可以诱导根毛的变形，变形后再撤去结瘤因子变形不会立刻停止。