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大豆主茎节数的遗传分析及候选基因分析(2)
2.2.1 总RNA提取 6
2.2.2 cDNA合成 . 7
2.2.3 实时荧光定量 PCR .. 7
2.2.4 主茎节数性状数据分析 8
2.2.5 候选基因同源序列分析 8
3 结果与分析 . 8
3.1 主茎节数遗传分析 8
3.1.1 F2群体主茎节数描述性统计及次数分布 8
3.1.2 主茎节数的遗传分析 . 9
3.2 候选基因表达分析 . 10
3.3 Glyma.13G233600 基因功能预测 12
4 讨论 .. 13
4.1 主茎节数遗传模型及应用价值 .. 13
4.2 大豆主茎节数的候选基因分析 .. 13
致谢 14
参考
文献
. 14
1 引言 大豆是重要的粮食作物和油料作物,在世界各国广泛种植。为实现大豆高产稳产的育种目标,育种家提出大豆“理想株型”的概念。主茎节数是构成大豆株型的重要性状之一,大豆为节上结实,所以增加主茎节数对于提高单株结荚数至关重要。多数研究及育种实践表明主茎节数与产量显著正相关[1]。一般来说,增加主茎节数、分枝数,花序数就会相应增加,从而使单株荚数增加、产量提高,因此,许多育种工作者对该性状十分重视[2]。近年来,随着分子标记技术发展,使得对大豆主茎节数在分子水平上进行遗传改良研究成为可能。探索大豆主茎节数的遗传规律,对大豆主茎节数相关候选基因进行分析,可为大豆主茎节数基因克隆发展奠定基础、为“理想株型”大豆新品种选育提供理论依据。 1.1 大豆主要株型性状及遗传育种研究进展 大豆产量受多种因素影响,其中株型性状在产量形成过程中起重要作用。理想的大豆株型可增强抗倒伏能力;适度增加群体密度、调节叶面积指数,可以提高光能利用率达到增产目的。大豆株型性状主要涉及到根、茎、叶及花等器官特性,其中茎秆是最重要的株型性状。 1.1.1 根部性状研究 根系是植物吸收水分、矿物质,固定支撑地上部分的重要器官,在作物的产量和逆境胁迫中有着重要作用[3-6]。大豆为直根系,呈钟罩型,分为主根、侧根,根部着生根瘤。探索大豆根系的特点及其与逆境环境的关系,通过对根系性状进行分子遗传研究,可为大豆品种育种改良提供方向。研究表明,在不同的条件下,大豆根系性状表现相对稳定,受多基因控制,具有较高遗传率[7-8]。梁慧珍等研究报道,大豆主根长受 3 对等效主基因控制,侧根数受 2对重叠作用主基因控制,根重和根体积受 4对等效主基因控制,且这些性状均能检测到多基因效应[9]。周蓉等研究发现,在 8个染色体上检测到 20个根系及相关性状的 QTL(Quantitative Trait Locus)位点,其中9个主效 QTL位于第 11和第14染色体上,表型贡献率在 10.5%~26.1%之间,且部分 QTL与地上器官部分性状QTL 处于相同位置,QTL 共位性和形态性状表型相关分析结果一致,反映出地上部性状和根系性状之间存在一定的关联[10]。 1.1.2 叶片形态及遗传 叶片在植物株型构造中也占有重要地位。绿色植物叶片可以进行光合作用将光能转化为体内有机营养物中的
化学
能,固定二氧化碳形成有机养料,供给植物自身生长发育和为其他
生物
提供食物养料;同时,叶片进行蒸腾作用,产生蒸腾拉力促进根部吸收无机盐及降低叶温避免高温灼伤。大豆为三出复叶,围绕叶片也展开了大量育种改良研究。叶形是叶片重要特性之一,单叶多呈卵圆形,也有狭长的披针形[11],Dinkins 等根据叶形指数(叶长/叶宽)范围将叶形分为三类:1.15~1.54 为宽叶,1.54~1.92 为中间型,2.22~3.13 为窄叶[12]。叶片狭窄,植株群体结构疏朗,透光性好,底层叶片有更高的光合效率[13],这对构建大豆理想株型具有重要作用。早在 1973 年,Caldwell 已经发现,Ln 基因是一个经典的叶形调控位点[14],多数研究也通过图位克隆和关联分析克隆到该基因[15-16];陈磊对其进行功能验证分析,发现 Ln 编码一个带有 EAR 抑制性结构域的C2H2 型转录因子,作为上游调控因子调节下游众多转录因子相关基因的表达情况,与拟南芥中JAG类基因在基因表达调控
网络
中的作用相似,而且该位点存在可变剪接,进一步增加该基因的多效性[17]。研究人员还发现了一些叶型突变体。赵团结等报道了一个叶、花形态异常,雌性不育突变体 NJS-10H[18];宋晓峰对荷豆 12 经 γ 射线诱导产生的皱叶突变体进行研究,认为 Glyma.07g028600 基因经影响植物角质层发育从而对叶片生长产生作用[19]。 1.1.3 茎秆相关性状研究进展 茎秆在植物生长过程中,输送水分和营养物质,支撑叶片、花与果实,直接决定各器官的空间分布状态,是作物品种株型育种改良中最重要的农艺性状[20]。该性状包括了茎秆的高度、韧性、形状、节间数及分枝的多少等等,与作物的抗倒伏性密切相关[21]。大豆根据茎秆形态差异,可分为直立型、半直立型、蔓生型三种。Cooper 等认为,倒伏是影响大豆高产的主要障碍[22],适宜的株高加上粗壮韧性好的茎秆能有效降低大豆倒伏性。近年来,模式植物发育分子生物学研究已克隆出一批株型性状基因,为通过分子手段去设计和改造作物株型提供了可能,大豆中的相关研究也得到了发展。Takashi 等利用由两个分枝数有差异的大豆品种作为亲本衍生出的 172 个 RILs 进行研究,定位出 5个与分枝数相关的QTLs 位点:qBr1~qBr5,且 qBr1、qBr2分别位于大豆熟期基因位点E1、E3旁侧,因此成熟期可能对分枝数产生影响[23];Chen 等3年内,通过对 Zhongdou No.29×Zhongdou No.32 形成的RIL群体研究表明,主茎强度、直径、节数和根干重四个农艺性状显著正相关,而位于 A2 连锁群上 8 个多效特异性 QTL 中 2 个 QTL与该四个性状相关联[24]。蒋春志等由 148 个 F9重组自交系构建出的连锁图谱,对品质性状、产量性状进行调查和 QTL 分析,得出株高、分枝数、主茎节数等与产量性状相关基因聚集在C2连锁群上[25]。 1.1.4 株型育种研究及进展 为提高粮食作物产量,科学家提出了超高产育种,主要包括作
物理
想株型育种和高光效育种,理想株型的培育是实现大豆高产的重要途径之一。盖钧镒提出:大豆理想株型不仅指株型受光态势的茎叶构成,还包括内在的光合特性、物质积累与分配等源、流、库的相应生理过程[26]。大豆理想株型要求高生物产量和收获指数,有限或亚有限生长习性,主茎上下结荚均匀,主茎、分枝结荚并重的空间产量分布;从全生育期动态发育角度则要求营养生长与生殖生长重叠期较短,叶面积前期扩展快、达到峰值时间短、后期下降缓慢,鼓粒期中上叶位功能期长,叶片光合速率高等[27]。杜文广等还结合多年育种实践,分别对大豆生产上大群体、中群体、小群体三个群体结构提出相应的理想光合生态型模式[28]。株型形态构建大多为种质育种改良、优良基因挖掘。郝再斌之前报道了一个大豆矮秆突变体 HK808,株高为原野生型东农 42 的 50%,为“矮秆密植”模式研究奠定了基础[29];Zhang 等利用 γ 射线照射产生了一个突变体 Gmdwarf1,该突变体表现为矮秆、节间缩短、叶片变小、叶色加深[30];苏伯鸿等将中品 661 进行 EMS 诱变后,得到一个理想株型突变体 itl,为育种提供了优良种质和理论依据[31]。 1.2 大豆主茎节数的遗传特性研究 多数研究认为主茎节数是一个较复杂的数量性状,具有较高的遗传力,有一定的母体效应,且与产量呈正相关[32]。陈恒鹤试验证明,主茎节数在 F1 代表现为显著杂种优势,到 F2代明显减退,而 F2代的主茎节数遗传还存在非加性效应[33]。闫昊等利用吉密豆1号等3个主茎节数和节间长度明显差异的大豆品种为实验材料,应用拟合分析法分析表明,F2代主茎节数频率分布呈现双峰曲线,变化幅度较广,总体而言,F1和 F2代与亲本主茎节数显著相关,且表现数量性状控制的过渡类型[34]。宁海龙等分析大豆四向杂交组合(垦丰 14×垦丰 15)×(黑农 48×垦丰 19)重组自交系群体主茎节数的主基因遗传模式和遗传效应,结果表明主茎节数受 1对主基因控制,遗传模式为 A1A2×A3A4,加性效应分别为16.82、-1.32和2.64,成分分布方差为 11.51,主基因方差为 3.05,主基因遗传率为21%[35]。明确大豆主茎节数遗传特性,并且对相关候选基因进行分析,可为进一步对大豆主茎节数生长发育机理奠定基础,为“理想株型”大豆新品种选育提供理论依据。 1.3 大豆主茎节数QTL定位研究 大豆主茎节数是指自子叶以上至主茎顶端的有效节数,在某一品种中相对稳定,遗传力较高,故可在育种早代进行单株选择[36],因此,对主茎节数相关位点进行研究也十分重要。杨喆等利用 192 个单株的 F2分离群体、构建出一个大豆遗传连锁图谱,共检测出 2 个主茎节数相关 QTL 位点,一个位于 LG3 连锁群上,与 satt179 之间距离为3.01cM,另一个位于LG21连锁群的Satt293~Satt317之间,贡献率分别为10.1%、 8.6%[37]。Zhang等利用 RILs 中 184 个单株,鉴定出63个与大豆农艺性状相关的 QTL位点,其中有10个与主茎节数相关,且大部分定位在 C2连锁群上[38]。也有研究表明在 GM1-A1、GM3-B1、GM7-D1a 三个连锁群上发现了 7 个与主茎节数相关的 QTL 位点,可以解释7.12%~28.46%的变异率[39]。周蓉等对中豆 29×中豆 32 的 165 个重组自交系 F10进行试验,共检测到8个与主茎节数相关的 QTL,能够解释10.0%~19.2%的表型变异,2 年均在G连锁群上同一位置检测出 qNMS-16-1[6]。郑宝香等利用栽培品种“黑龙 37”与野生大豆“ZYD581”杂交后构建的 180 个 F2单株进行 QTL 分析,确定出一个位于 chr1 连锁群上Satt238 附近的 QTL位点[40]。 1.4
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