转录因子SPL9在葡萄果实发育过程中的功能分析(2)
转录因子（Transcription factor, TF），也称反式作用因子，是一类可通过直接或间接与基因启动子区域中顺式作用元件发生特异性的相互作用，来调节基因表达的一类蛋白质分子[26]。至今，基本上在所有生物体中都检测到了转录因子的存在，且在许多生物的发育过程中都起着十分关键的作用。在植物中，也已经鉴定出了MYB、WRKY、bZIP等许多的转录因子家族。他们在调节植物的生长、分化、代谢以及对环境胁迫的应答方面扮演着不可或缺的角色。
SPL (SQUAMOSA promoter binding protein-like)是一类植物特有的具有多功能的转录因子，广泛存在于绿色植物中，具有高度保守的DNA结合区域-SBP结构域。在模式植物拟南芥里共发现17个SPL基因，水稻中有19个SPL基因[2]。初步网络和相互作用组分析表明，SPL基因通过调节其它转录因子发挥它们的功能，并且还可以参与葡萄糖，无机盐，和三磷酸腺苷（ATP）的产量的基础代谢过程[24]。越来越多的研究表明，SPL家族参与了植物的生长发育、代谢调节及非生物胁迫等多种生物过程，成为植物生长发育的调控枢纽[4]，在赤霉素响应、叶片发育、细胞凋亡、发育阶段转换、花和果实发育、光信号转导、育性、顶端优势、植物形态建设、间隔期长度、花青素积累、调控植物胚胎发育及体内铜离子稳态平衡等方面发挥重要作用[5]。许多SPL基因转录物上的miRNA响应元件（MRE）的存在预示着SPL基因与miRNA具有广泛相互作用，17个AtSPL中有11个被认为存在高度相似的miR156和miR157的识别位点[25]。具有或不具有miRNA的多种SPL功能和作用模式表现出植物生长和发育潜在的复杂的调控网络，当然，除了植物生长发育外也可能是其他过程，如应激反应和基础代谢[2]。在模式植物拟南芥中，拟南芥SPL蛋白的大小是不同的，范围从最少的131个氨基酸（AtSPL3）到927个氨基酸（AtSPL12）不等[6]。不同AtSPL基因在发育的不同阶段和不同组织部位单独或共同发挥各种作用，参与拟南芥花的发育[6] [7] [8]、调控GA合成[8]、营养生长和开花的转换[9]、叶片发生等[10]、叶片性状[13]、间隔期长度[12]等诸多发育过程。
果实发育成熟是一个复杂的过程，其中涉及到植物各组织各部分各种的生理和生化过程的分子调控。近来的研究发现SPL是调节和控制植物各个生长阶段的多种生物过程尤其是果实发育成熟的重要转录因子之一。拟南芥AtSPL10决定拟南芥的果荚的长度[13]。水稻OsSPL16可以影响水稻米粒大小、色泽、形状以及产量，提高OsSPL16的表达水平能促进增值胚乳细胞和充实籽粒，且增大粒宽、粒重和水稻产量。降低OsSPL16的表达水平则会使籽粒变得细长，增加胚乳的透明度，减小水稻的垩白率，让稻米外观品质更美观[14] [15]。玉米的籽粒稃壳发育也受玉米SPL基因的控制 [13] [41] [15] [19]。影响番茄成熟一个重要基因是番茄的 LeSPL-CNR，该基因的启动子区发生表观变异时，会造成果皮类胡萝卜素的细胞壁结构与生物合成，从而延缓果实成熟[17]。宋长年等分离出枳的SPL9和SPL13基因，并认为其影响枳的茎和果实的发育[18]。以上的研究显示，植物SPL基因对果实生长发育有调控作用，SPL转录因子家族的不同成员可能调控果实发育成熟的不同生理代谢过程。近年来的一些报告显示，转录因子 SPL与浆果果实成熟有紧密联系，能调节和控制与果实成熟有关的基因。但直至今日，有关转录因子调控果实成熟的实验结果通常只能从番茄等模式植物中获得，在其他浆果类植物中，比如在葡萄中，鲜少有这方面的探索和成果。葡萄的基因组较小（约为500 Mbp），为拟南芥基因组大小的 3至4 倍左右，同时也是完成全基因测序的第四种开花植物，第二种木本植物。按照果实成熟的特征，果实能够分成呼吸跃变和非呼吸跃变两种基本类型，葡萄果实成熟属于典型的非呼吸跃变类型。既显著不同于拟南芥、水稻、玉米等果实，也不同于呼吸跃变型番茄果实的葡萄乃至其它果树方面尚无转录因子SPL调控果实发育成熟的分子机制的报道。因此，很有必要在非呼吸跃变型葡萄上开展相关研究。本实验对葡萄SPL9对果实生长发育的影响进行了研究。
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