温度对根际细菌互作关系的影响研究(2)
2.4结论10
3讨论10
3.1机制尚未明确…10
3.2分析指标有待改进…11
3.3尚未进行盆栽或大田实验…11
致谢…11
参考文献11
温度对根际细菌互作关系的影响研究
引言 青枯病是由茄科劳尔氏菌Ralstonia solanacearum引起的一种寄主广泛的土传病害，能侵染大部分茄科植物，我国最重要的蔬果之一番茄也不能避免被这种病原菌侵染。发病时植物大面积萎蔫，产量大幅下降，给农民的生产生活造成了巨大的负面影响[1]。为了更好地防治青枯病害，研究者对青枯病的发病机制和防治手段进行多方位的探究往往具有很大的实用价值，转化为可操作性强效果好的产品将大大减轻农民的种植风险。
多年以来人们对青枯菌的防治主要聚焦于青枯菌的拮抗菌上，从拮抗菌的筛选、投入田间使用的方式方法到拮抗菌的作用机理。不论是拮抗真菌，还是拮抗细菌，抑或是青枯菌的噬菌体都对青枯菌的活动有不同程度的抑制[2-4]，进而降低或消除了植物感病概率；有研究者开发出生物有机肥投入到田间改善植物根系的细菌区系来控制青枯菌的生长进而起到生物防除的效果[5, 6]；此外，拮抗菌除了可能产生具有抑制效果的次生代谢产物来抑制青枯菌的活动外[7,8]，还有可能与病原菌形成了生态位的竞争[8]、与植物互作诱导植物激发自身的免疫系统[10, 11]来帮助植物对抗青枯菌的侵害。尽管对青枯拮抗菌已经有深入的研究[12-16]，但投产到田间的拮抗菌的抑制效果仍然差强人意[17-20]，并且这些防除效果随着干预后时间的延伸逐步减弱，这就给生产实践中防治植物的细菌病害带来了很大困扰和难度。这种困扰使得研究者们不断思考到底是什么因素造成了拮抗菌的生防效果不明显呢？
普遍的观点是单独一个种类的拮抗菌进入土壤后其生防效果会受到很多因素的影响，譬如，土壤温度、pH等土壤理化性质、植物本身的根际分泌物等根际的化学性质、原位已经存在的微生物和原生动物等，这些因素都有可能在不同程度上影响拮抗菌的作用效果[21-25]。而事实上，土壤环境是极为复杂的，在植物根际土和非根际土体中存在着多样性极为丰富的微生物，他们受到来自土壤或来自植物根系的影响组成了各种各样复杂的区系并进行着许多生命活动，最终这些生命活动反作用于植物本身影响了植物的生活状态[26, 27]。之前的研究多数集中在拮抗菌如何与病原菌发生作用，却很少关注病原菌的“盟友”/“盟友们”在病原侵染中发生的作用。
而真实情况往往是土壤中的微生物之间存在着多样的相互作用，而微生物区系的稳定性、功能和结构则离不开他们之间的协同、偏利共生、偏害共生、寄生或捕食、竞争以及中立等这些复杂的互作[28]。已有一些研究通过构建人工微生物区系来研究微生物之间的这些相互作用关系[29, 30]，Foster等人将树洞中的微生物随机组合成双物种群落研究不同菌株间的相互作用，发现其作用模式表现为竞争的可能性更高[31]；Jagmann等人利用Pseudomonas aeruginosa和Aeromonas hydrophila构建合成群落，Pseudomonas aeruginosa以寄生形式 依赖Aeromonas hydrophila生长[32]；如前所述，除了刚刚提到的竞争关系，也有不少学者关注微生物之间的互相帮助或者偏利共生的关系。Eiteman等人将两株经过改造的E. coli构建合成群落，其中一株只能代谢葡萄糖，另一株只能代谢木糖，该群落能同时转化葡萄糖和木糖生产乙醇，产量得到了提高[33]；Qu等人在厌氧微生物燃料电池培养E. coli与Geobacter sulfurreducens，E. coli能清除多余的氧，提高G. sulfurreducens的产电能力[34]。这些研究无疑为我们打开了新的视野，让研究者开始对微生物区系之间的相互作用有了新的更深入的认识。与竞争关系相对的，协同合作关系也可能从物质代谢、生态位、信号传递等方面发挥其作用。他们对能源物质可能有不同的偏好、生态位可能刚好错开使得二者都可以很好地生存、或者二者会产生一些对彼此有促进作用的物质，这些可能的原因都引起了微生物之间的互利或偏利关系。而随着对微生物区系的深入认识，我们越来越发现研究病原协同菌在植物病害感染中所发挥的重要作用，也只有弄清楚病原菌在“戕害”植物过程的“帮凶”和“敌人”二者之间的关系，才能为我们开发出新的生物防除手段打下基础。