番茄茉莉酸信号传导途径关键酶的序列特性和聚类分析(2)
JA信号传导途径调控植物生长发育和应激反应过程，是脂氧信号途经中的一个分支，植物脂氧信号途径主要有8个分支途径，包括脂氧合途径、丙二烯氧化物合成酶途径等[4]。其中JA及其衍生物的生成就是通过丙二烯氧化物合成酶途径[5]。JA 信号途径主要包括三个过程，信号的产生及启动，信号的传递和信号的效应即下游基因的表达。当植物受到虫害、病害、机械损伤等胁迫时，JA信号途经上的基因被激活而进行表达，产生JAs，诱导JA信号产生，JA信号经传递与JA 信号受体结合，从而激活下游防御基因的表达[6]。
JA信号转导过程需要多个基因或蛋白的参与，是JA生物合成的关键酶. COI1、JAZ和MYC2是JA信号转导的核心模块，是信号转导中最关键的组分， 在植物细胞中，当JA浓度较低时，JAZ蛋白与转录激活因子MYC2 结合而使JA早期应答基因的表达而受到抑制[7]。当植物受到发育刺激或胁迫时，植物细胞中JA浓度升高，JA促进SCFCOI1受体复合物与JAZ 蛋白相互作用，使JAZ 蛋白泛素化而被26S蛋白酶体选择性降解，从而JAZ蛋白对转录激活因子 MYC2转录活性的抑制作用被解除，激活了JA早期应答基因的表达[8]。因而研究信号传导中的蛋白COI1、JAZ和MYC2，对研究茉莉酸信号传导途径来说有很重要的意义。接下来将着重介绍茉莉酸信号传导途经中的关键酶[9]。
信号传导中的关键酶有COI1受体、JAZ抑制蛋白和MYC转录因子。COI1受体与skp1、cul1和rbx1结合形成SCFCOI1 E3泛素连接酶复合体，是一种泛素连接酶E3 的组成部分能编码一个F-box蛋白。SCF型泛素连接酶 E3 包括S、C、F 3个组分，其家族所有成员的S和C 组分都相同。JAZ抑制蛋白是由12个成分组成，表现出保守的N末端TIFY域和C末端模式，系统发育分析进一步揭示了五个不同类群[10]。JAZ抑制茉莉酸信号传导途径，它调控茉莉酸生长和应激反应过程，在休眠的细胞中，例如MYC2(被认为是茉莉酸不敏感因子)、MYC3 and MYC4，它们能够提高茉莉酸中抑制茉莉酸信号传导应答基因的表达。MYC转录因子家族是bHLH超家族的成员之一，由 JIN1 基因编码。在JA信号转导中，JAZ 蛋白家族多与 MYC2 相互作用， JAZ与MYC2结合能够抑制其转录。而当JAZ 蛋白被泛素化降解后，MYC2恢复转录功能，激活早期应答蛋白[11]。
随着信息技术进入到生物科学领域，利用生物信息学手段分析基因家族已经成为一种快速便捷的常用手段，尽管对茉莉酸的研究已经有较多的报道，但迄今为止，前人的研究大多集中在茉莉酸生物合成方面，且大多是以拟南芥为模式植物，对以番茄为对象的茉莉酸信号传导的研究相对较少，茉莉酸信号传导途径是有多种基因和蛋白参与的[12]，对茉莉酸信号传导途径中关键酶的研究是茉莉酸信号传导途径的重点，鉴于前人对此方面的研究相对缺乏，需要对番茄茉莉酸信号传导关键酶做系统分析。
番茄是国际茄科基因组计划和最重要的蔬菜作物之一，基因组小，生育期较短，有较好的经典遗传学及基因组学研究基础[13]，已成为研究植物激素相互作用的理想模式植物，其基因组全序列也已经公布出来，这为研究茉莉酸关键酶基因提供了便捷。本研究运用生物信息学的方法对番茄茉莉酸信号传导中的关键酶做系统分析。