1.1.2 高温胁迫对细胞膜透性的影响
植物细胞膜对文持细胞的微环境和正常的代谢起着重要的作用,在正常情况下,细胞膜具有选择透过性。大量研究表明高温胁迫时间越长,胁迫的温度越高,植物细胞的细胞膜透性上升越显著,而当温度过高时,细胞就会失去活性,细胞膜也就变成了全透性,一般我们用植物细胞的相对电导率来显示细胞膜透性的变化。高温胁迫在细胞水平上对植物细胞造成的影响和伤害主要是引起膜结构和流动性的改变、抗氧化系统的协作、HSP的合成和表达增强。这些在生理水平上的响应均与细胞对高温刺激的响应密切相关,很可能受细胞内固有的感知、放大和传递外界温度逆境的信号传递机制所介导。信号感知和传递机制显得尤为关键【8】。尽管高温胁迫可从不同方面影响植物的生理机能,迄今人们对高温信号最初进入胞后的识别和放大,之后向胞内传递的具体过程还不十分清楚,此方面的研究起步也相对较晚,累积的资料不足,因此应该深入研究【7】。有研究表明,高温经常引起较严重的膜系统损伤,这主要是由于高温加剧了膜质过氧化程度。但是植物体本身具有一些防御机制可以清除或减缓膜质过氧化的程度。而本实验中利用高温下正常环境下的细胞膜透性为对照,反应在高温胁迫下ABA浓度对细胞膜透性的影响。
1.1.3高温胁迫对膜质过氧化水平的影响
生物体内,自由基作用于脂质发生过氧化反应,氧化最终产物为丙二醛,会引起蛋白质、核酸等生命大分子的交联聚合,且具有细胞毒性。MDA是膜质过氧化最重要的产物之一,它的产生还能加剧膜的损伤因此在植物衰老生理和抗性生理研究中MDA含量是一个常用指标,可通过MDA了解膜质过氧化的程度,以间接测定膜系统受损程度以及植物的抗逆性。【14】细胞膜稳定性与膜脂的脂肪酸饱和程度有关,植物体内脂肪酸的高度饱和有利于提高膜的相变温度。高温会加剧膜脂过氧化作用,甚至会损伤植物细胞膜系统,此过程的产物之一是丙二醛(MDA),它常被作为膜脂过氧化作用的一个主要指标,但对其能否作为一项耐热性的筛选指标尚未达成一致意见【5】。Larkindale和Knight (2002)用转nahG基因(不积累SA)的拟南芥植株证明,SA积累的缺失可以导致由高温胁迫造成的高膜脂过氧化程度(MDA含量)和100%的高温致死率,由此他们得出SA在高温耐热性增强的信号传递链中起作用的结论【3】。高温会导致细胞膜内的丙二醛积累增加,从而破坏了细胞膜的正常生理平衡乃至于细胞膜质的过氧化。越来越多的研究表明,高温会直接或间接的影响到细胞内活性氧产生与清除之间的平衡,从而导致丙二醛等氧化物的积累,引起膜内酯和膜蛋白的变化。
1.2.脱落酸对植物生长发育和热胁迫响应的影响
1.2.1脱落酸对植物生长发育的影响
脱落酸(ABA)是一种调节植物生长发育的一种激素,其生理功能不断的被揭示出来.它不仅是一种抑制物质而且它作为一种重要的逆境信号分子被人们广泛接受。逆境下植物启动 ABA 的合成系统,合成大量的 ABA 促进水分吸收并减少水分运输的途径增加共质体的途径的水流; 促进气孔关闭, 抑制气孔开放, 增强植株抵抗抗能力。大量实验表明, 逆境胁迫能诱导植物内源 ABA 的大量积累[2],而ABA含量的增加会大大的提升植物细胞对高温胁迫的忍耐力,能够减轻高温对植物细胞造成的一系列不良影响从而保证植物细胞的正常生长发育。而本实验通过比较高温胁迫下正常生长的愈伤组织和施加了外源ABA的愈伤组织来体现ABA对细胞生长发育的影响。
1.2.2脱落酸对植物热胁迫响应的影响
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