γ-氨基丁酸对水稻幼苗缺铁的调控(2)
目前，植物铁吸收、运输和储存的研究工作已有大量报道；对于这方面的研究，Brumbarova等[2]和Briat等[3]已有综述 。在长期的进化过程中，为从外界获取足够的铁元素，同时避免过量吸收所造成的毒性，植物形成了两种不同的吸收机制。根据吸收机制的不同，可将其划分为机理I（还原策略）和机理II（螯合策略）。一般情况下，非禾本科植物从外界吸收铁元素采用的机理I，主要由3个部分组成：（1）质子ATP酶（H+-ATPase） 泵系统，该系统通过大量表达H+-ATPase，向外界分泌 H+以降低土壤 pH 值，进而增加根际土壤颗粒中铁的可溶性[4]；（2）Fe3+还原系统；（3）Fe2+的转运系统，包括一系列的铁转运蛋白，将Fe2+转运到根部细胞内，再由其它转运蛋白和组织往上传输到各个细胞器和器官中供利用。禾本科植物多采用机理Ⅱ螯合方式。首先, 合成一种能与Fe3+高亲和结合的非蛋白质氨基酸——植物铁载体（phytosiderophore, PS），然后PS分泌到根际土壤中，与土壤中的Fe3+结合成Fe3+-PS复合体。同时，植物表皮细胞的一种多肽转运体（oligo-peptide transporter, OPT）——YS转运体（yellow strip transporter）将上述根系环境中的Fe3+-PS复合体转运到植物内部, 从而完成机理Ⅱ植物铁的吸收[5-6]。在禾本科植物韧皮部除Fe2+/Fe3+互换的氧化还原系统外还有特异性的Fe2+-烟酰胺（nicotianamine，NA）转运蛋白。在受缺铁（即低于正常值）胁迫时，在体内合成大量属于麦根酸类化合物（水稻合成脱氧麦根酸，DMA）分泌到根际土壤中，与土壤中的 Fe3+直接结合，再通过特殊的转运体系被转运入植物根系，再释放出Fe3+，供代谢利用[7]。
水稻刚开始应答缺铁胁迫时，IDEF1是必需的转录因子之一。IDEF1通过与吸收和利用铁相关的基因上游启动子区中的“CATGC”元件的结合来调控相关基因的表达，从而介导水稻对缺铁状态早期的应答[8]。有研究表明，IDEF1可以正调控下游转录因子OsIRO2的表达，OsIRO2进而上调包括OsNAS1（烟酰胺合成酶基因）、OsNAS2（烟酰胺合成酶基因）、OsDMAS1、TOM1和OsYSL15（铁离子-脱氧麦根酸转运蛋白基因）等与铁吸收相关的基因表达量，以及其他一些缺铁诱导转录因子的表达[9]。因此IDEF1是水稻缺铁胁迫响应中的关键调控因子。OsIRT1是编码亚铁离子转运蛋白的基因，OsIRT1（铁吸收基因）的表达对水稻从土壤中吸收铁尤其是缺铁土壤中吸收铁有帮助作用[10]。
外源生长调节剂微量而高效，通过调控高等植物的生理生化反应影响着植株的生长发育、新陈代谢。外源生长调节剂的运用已经被人们高度重视并在许多农作物上得到了推广。外源生长调节剂对植株受缺铁胁迫也有着不同的作用。目前，已有研究证实，一氧化氮（NO）能提高水稻内原有铁的有效活性和再利用率[11]。在缺铁胁迫下的拟南芥根系中NO积累[12]。生长素也能在缺铁胁迫下的拟南芥根中积累来正调控植物缺铁胁迫的应答。而细胞分裂素和脱落酸则抑制拟南芥缺铁胁迫的应答[13-14]。
γ-氨基丁酸（GABA），是一种四碳非蛋白氨基酸。在植物细胞响应逆境胁迫和增强植物抗逆适应性方面发挥着重要的作用，逆境胁迫会导致植物体内大量积累GABA 参与植物体内的其他生理生化作用[11]：通过调节胞质pH调节酸碱平衡；诱导乙烯等激素合成；通过渗透调节提高植物的适应性；参与植物体内碳/氮平衡，植株生长发育及形态建成；通过调节与逆境胁迫相关的基因表达及蛋白质合成，增强植物的抗逆性；作为一种可能放入信号分子在病虫害防治方面发挥重要作用【15-21】。GABA作为一种植物生长调节剂，对水稻缺铁胁迫应答的调节还未被研究。
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