胡萝卜的食用部位是其膨大的肉质根,肉质根发育的好坏将直接影响胡萝卜的产量和品质。胡志华等研究指出,无氧或缺氧的环境会明显地影响水稻根系的生长发育,根际氧浓度增加能有效地增加水稻的根系长度、根系体积以及干物质积累量,还能提高水稻根系的活力和吸收面积。与此同时,根际氧浓度的大小对植物根系的呼吸途径有决定性的影响。在无氧或缺氧的条件下,植物根系细胞迅速从有氧呼吸转化为以乙醇发酵为主的无氧呼吸途径,ATP合成量相比于正常时下降了95%-97%[7],能量严重缺失不利于植物对特别是氮素的吸收、同化和利用。氮素在植物所需的所有营养元素中,是首要限制作物正常的生长发育以及产量形成的因素。氮是蛋白质和叶绿素的主要组成成分,有促进植物生长,延长叶片功能时间的功能,对干物质和养分的积累转运也有极为重要的调节作用。尤其对于根菜类蔬菜,氮的需求量较高,每生产1000kg胡萝卜需要吸收N 2.4~4.5kg[8]。
根菜类蔬菜的最终产量和品质决定于地上部分的光合作用和地下部分根系对水分、养分的吸收相互协调统一的过程。胡萝卜的生长过程分为两个基本阶段:第一阶段,头年的营养生长;第二阶段,次年的生殖生长。从播种到肉质根的膨大组成了营养生长阶段,而抽薹、开花、结果到种子收获为生殖生长阶段。胡萝卜肉质根越大,表明其内贮存的营养成分越多,根的吸收能力越强,定植后更加有利于植株的生长和光合作用,抗逆性强。郭爱珍等研究表明,胡萝卜肉质根大,有效地保证了其生殖生长所需求的养分,能促使其提前抽薹、开花,加速种子的形成和成熟,缩短了采种时间。并且,胡萝卜种株的肉质根越大,其花盘直径越大,使得种子更加饱满,是高产优质种子的基础。胡萝卜根肉质根的生长状况对整个生长进程都有着至关重要的影响,因此胡萝卜肉质根的发育是胡萝卜高产、优产的重要基础[9]。
木质素是植物根系木质部产生的一种纤文,在胡萝卜所有的纤文中,木质素含量最多[10]。木质素是一种重要的膳食纤文,能增强肠道系统中微生物的活性,促进肠蠕动,降低血液中胆固醇和血糖的含量[11.12],并且,Kano等研究(1992)指出,萝卜肉质根中,木质素积累会阻止细胞分裂和薄壁细胞进入细胞间隙,从而导致细胞间隙变大、融合并形成更大的空腔(通气组织)[13]。大量研究表明,木质素能增加植物的抗病性。木质素积累可以增加植物细胞壁的厚度和韧度,从而增强对于机械侵入的抗性。细胞木质化能够抵御真菌、病毒的入侵,阻止其分泌的毒素扩散,如此同时,还限制病菌从宿主出获得水分和营养,从而杀死病菌。因此木质素含量也是胡萝卜品质的重要指标,测量木质素含量可以直接反映胡萝卜肉质根的生长情况。
通气组织(aerenchyma)是植物组织内形成的一种由气室或空腔集合而成的空间[14]。水生植物和湿生植物为了将氧气传递到根尖以及在组织内部进行气体交换,都会形成通气组织。另外一些植物(如陆生植物)在低氧环境下也会分化生成或者促进通气组织的发育。通气组织一般分为两种,裂生性(schizogenous)和溶生性(lysigenous)。前一种由植物种属决定,通过基因表达细胞有规律地分离和分化形成通气组织,一般出现在水生植物内。后一种则是由于土壤淹水或者低氧胁迫而导致的一系列活细胞编程性死亡和溶解,溶生性通气组织一般出现在植物根内[15]。
湿害是一种植物常见的自然灾害,土壤淹水,挤出了原本在土壤间隙中的氧气,并且阻碍了土壤与大气的气体交换。研究表明,低氧胁迫会促使植物生成乙烯,土壤间隙种的水又堵住了乙烯向外释放的通道,加剧了乙烯在植物内部乙烯的积累[16]。大量实验证明,乙烯是通气组织形成过程中信号物质,并且其形成受到乙烯的调节(Schwartz et al., 1994)。乙烯浓度变化会引起级联反应,诱导细胞编程性死亡和溶解。在植物植物受到低氧胁迫后1~2小时,就会产生植物合成乙烯增加的现象。
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