1.1.1 革兰氏阳性菌的QS系统

将前体肽经翻译修饰后产生的低聚肽（又称为自诱导肽，autoinducing peptides,AIP）作为信号分子，来感应菌群密度并传递环境信息给双组分信号系统（two component system, TCS），经TCS调控相关基因的表达。AIP通常由5~17个氨基酸组成，侧链通常含有修饰性基团，其组成和长度的微小差异决定了信号的特异性[4]。论文网

1.1.2 革兰氏阴性菌的QS系统

我们实验用菌就是使用的这套系统，和其他G-细菌一样，其信号分子被称为自诱导物（AI-1）。带有短的酰胺侧链的AHLs能被动的进出细菌细胞壁，而带有长的酰胺侧链的AHLs和AIP则靠主动转运机制跨过细菌细胞膜[4]。大多数的G-细菌由Lux I蛋白来合成信号分子AHLs。而Lux R，既充当信号分子的感受因子，同时也是一种DNA结合转录激活元件。另外，由于Lux R蛋白只能结合特异的AHLs，故Lux I-Lux R系统主要用于种内的群体感应。但是也发现该系统少数用于种间QS，有些Lux R 能结合几种AHLs，例如沙门菌属的Sdi A蛋白，现已发现它主要与细菌种间感应有关[5]。

1.1.3 G-与G+菌共有的QS系统

20世纪90年代，发现以自诱导物AI-2为信号分子的另一套QS系统。AI-2由Lux S等蛋白从S-腺苷甲硫氨酸经三步反应合成，分子本质为呋喃酮酰硼酸脂（furanosyl borate ester），已在一些G-与G+菌QS系统中发现。另外，细菌识别AI-2的方式与G+菌中的TCS相似，即双组分激酶识别信号分子后把磷酸化基团传递给受体蛋白并启动相关基因的表达。虽然在大多数肠道细菌，AI-2直接调节编码ABC转运系统的基因，说明其主要功能为参与代谢调节。但在群体感应系统中，它也被认为是细菌间联系交流的“通用信号”[7]。 

1.1.4 其他的群体感应系统

几种肠道细菌产生的信号分子AI-3能参与肠出血性大肠埃希菌（EHEC） 毒力基因的表达。虽然AI-3的特性还不清楚，但已发现，肾上腺素/ 去甲肾上腺素同样可以诱导（EHEC） 毒力基因的表达，并且加入肾上腺素受体拮抗剂后，AI-3的作用会被抑制。可认为其信号分子AI-3的结构与肾上腺素/ 去甲肾上腺素相似[8]，而且肾上腺素/ 去甲肾上腺素本身也可以说是QS信号。另外，还有一些细菌的QseB/C与EHEC的QseE/F系统相似，所以可以说，在细菌的QS中，肾上腺素受体发挥着重要作用。文献综述

1.2几种典型的QS系统细菌

1.2.1金黄色葡萄球菌

金黄色葡萄球菌，典型的G+菌，它的辅助基因调节蛋白（accessory gene regulator，agr）QS系统在致病过程中起重要的作用。溶血素，肠毒素，外毒素及一些酶与表面蛋白的表达都受agr调控。其QS系统对生物膜的生成为负调节，依赖agr的表达时，有利于菌生物膜分离并在新的位置定植，使造成细菌扩散导致慢性感染。解释了某些感染中，agr-与agr+相互作用，促进感染发生。（如图2所示，P2和P3为启动子）细胞浓度低时，表达促进

附着与定植的蛋白，高浓度时则开始分泌毒素和蛋白酶并抑制粘附因子表达。Agr系统由一个agrD基因编码的自诱导寡肽（AIP）和一个由AgrC和AgrA双组分传感器激酶调控对组成。AgrB蛋白起运输和修饰AIP的作用，AIP与AgrC结合使AgrA磷酸化，它进一步导致RNAⅢ的表达，RNAⅢ则抑制细胞粘附因子表达，并诱导分泌因子表达。另外，AgrA磷酸化后也诱导agrBDCA的表达[ 9]。