致 谢 25
1 前言
1.1 转录因子的概念
有一种DNA结合蛋白被叫做反式作用因子,又称转录因子。从蛋白结构上看,大部分都是四个功能区域组成一个转录因子,这四个区域分别为DNA结合域、转录调控域(包括激活区或抑制区)、寡聚化位点和核定位信号[1]。转录因子结构域不但可以与其他转录因子的功能区相互作用,还能和真核基因启动子区域的顺式作用元件相互作用,通过这些作用,转录因子激活或抑制基因的表达得以实现[2]。
:反式作用因子
DNA结合区是一段氨基酸的顺序,它是转录因子识别DNA顺式作用元件并且两者相结合的产物。通过剖析特异性转录因子的构造,广泛来说都由若干个特定基序构成。而通俗来说,这些基序包括:螺旋-转角(环)-螺旋( HTH/HLH),锌指结构(锌指),亮氨酸拉链(ZIP ),HD同源异型结构域。论文网
转录调控区(调节域转录)包含2种转录域(激活域)和抑制(转录)。最近几年来,深入研究了转录域(激活域),激活区是决定转录因子之间差别的关键。举个例子,某些转录因子掌控贮藏蛋白的基因表达,激活区是决定转录因子差别的关键。植物转录因子(激活域)大多是酸性氨基酸、谷氨酰胺等(典型的例如GBF含有GCB激活域)。
实验结果表明,转录因子在转录因子的结构和作用机制的理解不深入。转录因子可以只在核转录因子的作用下调节,所以最重要的是核定位序列。目前,核定位序列已鉴定出水稻GT-2。二聚体或多聚体是由分子结合而形成的,在形成的过程中,涉及到了蛋白质与蛋白质之间的相互作用,并且仅仅如此还不能满足绝大多数转录因子构成二聚体或多聚体的条件,还要联合DNA方能实现最终转化。二聚体的形成寡聚或聚条件需要网站在一些较为保守的氨基酸序列只有通过与DNA结合结构域连接产生量变到质变的发挥作用。而不是所有的调节蛋白都可以一帆风顺的完成它们的使命,它们不能直接与DNA结合,这就导致了一个结果,只能通过蛋白质和蛋白质之间的相互作用来实现,通过这样的方式间接的联合了DNA,达到了调节基因转录的目的,这就构成了一个复合物,参与表达调控。
寡聚化位点是指一种功能区域,其氨基酸序列很保守,它们大多能联结 DNA 结合区构成一定的构象,寡聚化区直接影响转录因子的DNA特异性的结合。
核定位信号区(NLS)是控制转录因子进入细胞核进程的核定位区段[3]。目前,在录因子中水稻的GT-2[4]、番茄的HSFA1-2[5]、玉米的O2[6]和豌豆的PS- IAA4和PS-IAA6I[7]等中NLS的序列已确定。源:自~优尔-味·论`文'网·www.youerw.com/
1.2 AP2家族转录因子的概念以及结构特征
AP2结构域:一个由60-70个氨基酸残基构成的保守结构域。根据AP2域的数量都包含分为AP2家族和EREBR亚家族。它们之间的区别是,AP2家族含有两个AP2结构域,与EREBR亚家族只包含一个保守的AP2结构域。总的来说,AP2亚家族的成员控制植物发育进程;EREBR亚家族成员主要参与对逆境的应答反应。对不同的对外界刺激的反应和AP2结构域中核心氨基酸的不同,EREBR亚家族分为ERF、CBF/DREB,ERF类主要对生物类逆境的诱导有响应作用,CBF/DREB类则反映出干旱、低温等非生物胁迫的刺激。
图2可看出AP2亚家族两大类:AP2组和ANT组之间的区别。从构造上来说,在AP2类基因的保守区域,不仅有R1和R2也是一个结合位点(与mR172结合)。与AP2基因有差别的是ANT基因没有此结合位点。ANT组分为euANT和basaANT。