1。1。1 冠状病毒的分类

根据冠状病毒抗原的差异性一般将其分为三个群，第一群为人冠状病毒 229E（HCoV-229E）、猫传染性腹膜炎病毒（Feline infectious peritonitis virus， FIPV）、犬冠状病毒（Canine coronavirus）、猫肠道冠状病毒(FIPV)、猪传染 性胃肠炎病毒（Porcine transmissible gastroenteritis virus，TGEV）、猪流行性腹 泻病毒；第二群为小鼠肝炎病毒（Murine virus hepatitis，MHV）、大鼠冠状病 毒（Rat coronavirus, RCV）、猪血凝性脑脊髓炎病毒（Hemagglutinating encepha lomyelitis virus, HEV）、牛冠状病毒；第三群为传染性支气管炎病毒和火鸡蓝 冠病毒（Turkey bluecomb virus）；部分陆续发现的冠状病毒抗原性不能确定。

根据病毒核苷酸序列的系统进行分类，国际病毒学分类委员会于 2012 年第

九次报告中将冠状病毒分为α、β、γ以及新假定的一个属δ等 4 大类，其中β类冠 状病毒又可分为 A、B、C、D 等 4 个谱系[2]，猪流行性腹泻病毒属于α组。伴随 着新型种类的冠状病毒不断地出现，冠状病毒的分类也会呈现出越来越多的多 样性。

1。1。2 冠状病毒的形态结构

冠状病毒的粒子一般呈现为多形态圆形或椭圆形的颗粒，其半径大小差别 较大，半径范围约为 30 nm~110 nm。该病毒具有囊膜，其表面覆有长约 12~24 nm 的纤突。囊膜表面的纤突突起的基部表现为较窄，顶部较宽，较为规则的排列 在囊膜表面，在电子显微镜下观察发现其呈日冕或皇冠状，因此得名冠状病毒。 病毒粒子外围包裹着一层脂肪膜，膜表面有三种糖蛋白，分别为纤突蛋白（S， Spike Protein）、小包膜糖蛋白（E，Envelope Protein）以及膜糖蛋白（M，Membrane

Protein）。少数种类病毒粒子膜表面还含有血凝素糖蛋白（HE，Haemaglutinin

－esterase）。病毒粒子内部一般由由 RNA 和核衣壳蛋白（N）组成，冠状病毒 的核衣壳蛋白大多呈管状卷曲螺旋[3]，位于病毒的包膜之内，直径约为 9～16 nm。

1。1。3 冠状病毒的基因组结构文献综述

冠状病毒的基因组是不分段的单链正链 RNA，其大小为 27~32 kb，是目前 已知的 RNA 病毒中基因组最大的[4]。它具有 mRNA 的功能，并能够编码具有 感染性的蛋白质，将其导入真核细胞后能够引起感染。冠状病毒基因组包含 6~12 个开放阅读框（ORF）[5]，可根据含复式亚基 mRNA 转录信号的交界序列 来划分。该病毒 5’端有帽子结构，包含核糖体结合位点以及转录起始信号，后 面是 200~400 个核酸的非翻译区（UTR）和 65~98 个核苷酸的引导序列（leader RNA）。3’末端有聚腺苷尾（PolyA）尾状结构，含有约 200~500 个核糖核苷酸 的非编码区（UTR）。其结构与真核细胞 mRNA 类似，该结构使冠状病毒本身 能够拥有作为翻译模板的基础。冠状病毒的基因组大约含有 7~10 个具有编码功 能的基因，其中 4~5 个的结构蛋白编码基因，在冠状病毒基因组中其排列次序 基本一致，即 5’-pol-(HE)-S- E-M-N-3’。

1。1。4 冠状病毒的结构蛋白

（1）纤突蛋白（S）

S 蛋白是伸出囊膜 20 nm 的Ⅰ型病毒融合性糖蛋白，呈花瓣状，分子量约 为 150~180 kDa，由 1400~1800 个氨基酸组成，其中半胱氨酸含量较高。每一 个冠状病毒含有 S 蛋白的数目大约为 200 个，其存在形式一般为二聚体或三聚 体。S 蛋白是冠状病毒感染细胞过程中的关键蛋白，它能够参与病毒与细胞受 体结合，同时介导病毒与宿主细胞膜膜的融合过程。S 蛋白是唯一能够诱导 B 淋巴细胞产生中和抗体的结构蛋白并能够提供免疫保护作用[6]。S 蛋白也能够决 定病毒感染的种属的特异性以及宿主细胞的亲嗜性。S 蛋白具有细胞膜融合作 用，能够在受侵染细胞表面沉积，与其邻近细胞受体相结合，介导细胞之间的 融合过程，致使病毒快速传播。S 蛋白同时也是其病毒毒力的主要决定因子。 此外 S 蛋白除了与主要细胞受体结合以外还存在着替代受体，在病毒装配和出 芽中发挥重要作用。