1 引言

1。1 苦蘵概述

苦蘵 Physalis angulata L。为茄科 Solanaceae 酸浆属 Physalis L。植物，一年生草本， 古代又称蘵、小苦耽、蘵草等。大多分布于美洲热带地区, 印度、日本和澳大利亚亦有，在 我国分布较少,主要分布在华中、华东、华南及西南（杨燕军等，2013）。From~优E尔L论E文W网wWw.YoUeRw.com 加QQ7520.18766

苦蘵是传统的中药，明朝《本草纲目》就有记载：“酸浆、苦蘵，一种二物也，但大者 为酸浆，小者为苦蘵，以此为别。败酱亦名苦蘵，与此不同”（李时珍，1982）。苦蘵的果 实可供食用,其全草具有清热解毒、镇痛、利尿之功效，其化学成分包括甾体类（主要包括 酸浆苦味素类和睡茄内酯类）、甾醇类、黄酮类、有机酸、多糖等活性成分，其中多数甾体

化合物在抗菌消炎、抗菌、免疫调节及抗肿瘤方面均表现出显著的生物学活性（Bastos GNT et al，2008；Lima MDS et al，2014；Silva BJMD et al，2014）。Wu SJ 等（2004） 在研究苦蘵提取物的抗肝癌作用时，发现苦蘵乙醇提取物具有潜在的抑制肝癌细胞活性的作

用，并且其抗肿瘤活性与线粒体功能障碍引起的细胞凋亡有关。Rui-Zhi Men 等（2014） 在研究甾体类化合物的醌还原酶诱导活性时，发现 Physalin H 显示出强的醌还原酶诱导活 性，IR 值为 3。74±0。02（RS Ramachandra et al，2002）。Magalhaes HI 等（2006）在 研究从苦蘵地上部分得到的 physalins D 的抗肿瘤作用时，发现 physalins D 能明显抑制体 外和体内肉瘤 180 肿瘤细胞活性。Januario AH 等（2002）在研究苦蘵地上部分的抗分支杆 菌作用时，发现 physalins D 具有抗分支杆菌活性，且最小抑菌浓度为 32 mg·mL-1。

1。2 毛状根的研究进展

1。2。1 发根农杆菌 发根农杆菌为根瘤菌科（Rhizobiaceae）农杆菌属（Agrobacteriu）革兰氏阴性好氧

细菌，具有广泛的侵染性（刘伟等，2007）。外形呈杆状，有鞭毛。目前常用于实验的发根 农杆菌有 A4、ATCC39207、LBA9402、Rl601、C58C1 等（孙敏，2011），每一种菌 株对不同植物的发根能力是不同的。20 世纪初,发根农杆菌在特定条件下能够诱导一些植株 形成发状根的现象被 Smith 和 Townsend 两人最早发现。而真正意义上对于发根农杆菌的 作用机理的深入研究应追溯到 1982 年，Chilton 报道发根农杆菌能诱导植物毛状根的生成，

并阐述其发根机制。

1。2。2 毛状根的生物学特性 毛状根又称发状根，一般为白色毛发状，无向地性，多分支，趋于水平生长。毛状根是

发根农杆菌 Ri 质粒上的 T-DNA 整合到植物细胞的 DNA 上而得到的表现型。侵染成功的 外植体在侵染部位上或附近产生大量的副产物—毛状根。毛状根在本质上是一种恶性增殖的 器官，同天然植物、细胞悬浮培养、植物组织培养相比，其具有生长迅速、周期短、遗传稳 定、激素自养等特点（孙秋丽，2013）。因此毛状根可以在无生长激素的培养基上快速生长， 并且积累大量人类需要的次生代谢产物（Moyano E et al，2002）。论文网

1。2。3 毛状根在药用植物中的应用

在生产植物次生代谢产物、品种改良和特种植物栽培等领域，毛状根培养技术都已经得 到了广泛应用（姜伊娜，2009）。目前，已有上百种药用植物可被诱导出毛状根，多种植物

已经成功建立了毛状根培养体系，如：何首乌（Zhou LB et al，2012）、凤仙花（程义婷， 2015）、黄秋葵（张悦，2011）、短叶红豆杉（黄遵锡等，1997）、喜树（王伟，2009）、烟草

（Pham NB et al，2012）、人参（Kim OT et al，2013）、曼陀罗（Sun JW et al，2013）、 地黄（Piatczak E et al，2012）、莨菪（兰小中等，2002）、甘草（Dipasree Roychowdhury et al，2013）、绞股蓝（田恬，2009）、葛根（Danphitsanuparn P et al，2012）、王不留 行（张海弢，2013）、丹参（张荫麟等，1997）、黄芪（Lei W et al，2011）、颠茄（Yoshimatsu K et al，1997）、睡茄（Praveen N et al，2012）和青蒿（Zhang B et al，2013）等，并 获得了相应的次生代谢产物。木本植物很少有诱导成功的报道，大部分为草本植物，主要集