土壤盐分含量过高,会严重危害植物正常生长。盐离子(主要是Na+和Cl-)含量比较高是由土壤盐碱化造成的盐渍生境的主要特点,这对植物可以产生两种直接胁迫——渗透胁迫和离子胁迫。渗透胁迫是因为土壤中离子浓度过高,造成植物生理性干旱,难以吸收水分。离子胁迫是由于盐碱化土壤中生长的植物体内,离子浓度不平衡,导致植物生理紊乱,无法正常生长。也有可能是体内单一离子浓度过高产生了单盐毒害。这两种胁迫都极度危害植物生长。
近年来土壤盐渍化日益加重,为了加大城市绿化及环境保护的力度,我们迫切地希望能在盐碱土上建植草坪。根据草地生态的研究,草坪不仅可以绿化环境,清洁空气,园林造景,用于运动竞技,还可以保持水土,耐受贫瘠,护坡护堤,具有很大的利用价值。因此研究提高草坪草的抗盐性对选育抗盐品种,扩大草坪草应用范围具有重大的意义[4]。
由于自第一次工业革命以来,人类活动燃烧了大量的化学燃料,全球二氧化碳浓度达到前所未有的高水平。大气中CO2浓度从工业革命前的275 ppm上升到今天的370 ppm[5],而且,到本世纪中期CO2浓度有可能会增大到之前的两倍。高浓度CO2也一定程度影响了植物的抗逆性。大气CO2浓度升高对植物生长有促进作用,CO2浓度升高时,植物光合速率增加,气孔导度下降,作物蒸腾作用降低,水分利用效率提高,也有报道称[6]CO2浓度升高能够提高植物的水分利用效率,从而提高其抗旱能力。
随着环境CO2浓度的不断升高,人们开始更多地关注大气高CO2浓度与环境胁迫的交互作用。大部分有关CO2浓度和逆境胁迫的互作研究都集中于农作物[7]、蔬菜[8]和木本植物[9],还有草坪草。这些研究发现大气CO2浓度的升高对植物逆境胁迫具有缓解作用。例如高浓度CO2可以缓解盐胁迫对大麦的氧化胁迫,减少活性氧自由基带来的伤害[10]。
草地早熟禾(Poa pratensis. L.)为冷季型多年生草本,夏季生长缓慢,春秋生长迅速。根茎繁殖能力,再生性好,较耐践踏。自1980年代初被引入国内以来,因为这些优良性状草地早熟禾立即被大面积推广应用。广泛用于绿化带、运动场草坪、主要街道、公园草坪,以及高尔夫发球台及球道。良好的耐寒性使其在有雪覆盖的东北地区也可忍受-22 ℃至-40 ℃的低温[11],而对盐害敏感。草地早熟播种后可形成环境优美的草坪,绿化质量好,生态效益高。因此,我们对于早熟禾抗盐性的研究意义重大。
在前期实验中,我们针对百慕大发现高浓度二氧化碳可以缓解盐胁迫带来的不利影响,对稳定相对含水量,提高细胞稳定性等有积极作用,并能通过促进积累可溶性糖,脯氨酸,甘氨酸和甜菜碱进行渗透调节[12]。然而对钠钾离子浓度变化,离子平衡以及激素含量没有深入研究。因此,本试验从离子平衡和激素水平,研究高浓度CO2对盐胁迫的影响,可以补充高浓度CO2提高多年生禾草抗盐性的理论基础,为全球范围气候变化下草类抗性育种提供依据。
1    材料与方法
1.1  植物材料与生长条件
实验材料为草地早熟禾(Poa pratensis. L.),种植于PVC管中(直径为10 cm,高度为20 cm),基质为纯沙,在大棚中进行培养。每隔1d浇透水1次,每周浇1次Hoagland营养液并修剪1次,保持高度在10 cm左右。培养2个月后,移入草业学院气候室内预培养1周。控制温度为25/20 ℃(白天/夜间),相对湿度为65%,光照强度为650 μmol•m-2•s-1,12小时光周期。
1.2  试验设计
本实验采用双因素随机区组实验设计,主因子为二氧化碳浓度,即当前平均二氧化碳浓度(400±10 μmol•mol-1)和倍增大气二氧化碳浓度(800±10 μmol•mol-1)溶液。据之前的预实验,筛选出200 mM盐溶液效果最明显,据此设置1/2 Hoagland营养液处理和盐溶液(200 mM,溶有NaCl的营养液)处理。共计4个处理,各5个重复,一共需培养实验材料20盆。
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