水稻响应镉胁迫转录因子（OsNAC300）功能研究(2)
在过去的研究中，已经发现水稻NAC基因受到非生物胁迫和ABA的诱导。NAC转录因子在抵御生物胁迫如病原菌侵害和虫害的过程中起到调控作用[2] [9]。近年来一些研究表明，拟南芥中NAC基因由于启动子元件的差异，具有ABA依赖和ABA不依赖两种信号响应机制[10][11]。在一些物种中，外源激素如水杨酸、茉莉酸和乙烯也可以诱导NAC基因的表达[5]。
NAC转录因子通过与下游靶基因启动子区的顺式作用元件结合从而调控目的基因的表达。 Ernst的研究已经表明NAC转录因子蛋白可以识别核心序列CGTA和CGTC并与烟草花叶病毒35S启动子结合[7]。Tran等在拟南芥ERD1基因中发现NAC转录因子的识别序列NACRS和CACG[3]。Fujita等研究发现多种NAC转录因子都能结合到ERD1的NACRS序列上，表明这一NAC转录因子识别的DNA序列是保守的[12]。 NAC转录因子具有多种功能不同的靶基因，包括直接参与清除活性氧、调节渗透平衡的基因，以及参与信号转导和调节基因表达相关功能的基因。
胁迫相关的NAC转录因子家族基因的表达受到多个胁迫相关基因启动子区的顺式作用元件所调控，如ABA响应元件、低温响应元件、干旱响应元件、茉莉酸响应元件和水杨酸响应元件等[5]。Takasaki等研究发现ABA响应元件对于OsNAC5和OsNAC6响应ABA信号是必需的，一些非生物胁迫可以通过DREB诱导SNAC1和OsNAC3的表达[13]。NAC转录因子的调节具有复杂的转录后调控，该过程主要是由miRNA介导的基因清除。miRNA通过与目的基因转录的mRNA互补配对造成目的基因的转录后抑制，Khraiwesh等的研究表明miRNA164调控胁迫下NAC转录因子调节转录后的mRNA进程[14]。NAC转录因子的调节受到复杂的翻译后调控，包括磷酸化[15]，二聚化[4]，与非NAC蛋白结合和泛素介导的蛋白降解[16]。 其中，泛素介导的蛋白降解作用对参与生长素信号中的NAC1起到调控作用[16]。
在非生物胁迫下，植物通过自身感受刺激，产生和传递信号，从而启动防御功能相关基因的表达。NAC转录因子作为植物中特有的一类基因家族，参与了非生物胁迫下的信号转导。过去报导了NAC转录因子通过与胁迫相关基因ERD1的启动子区顺式作用元件结合，从而调节ERD1的表达、参与到非生物胁迫信号通路中[3]。Tran等(2004)在进一步的研究中发现了ERD1基因启动子区包含的两个不同顺式作用元件MYC-like序列(CATGTG)和类rps1序列(CACTAAATTGCAC)参与到干旱胁迫的响应过程中[3]。有研究表明，玉米ZmNAC可以通过与ERD启动子区顺式作用元件CATGTG结合，参与胁迫相关的信号通路[17]。另外，Tran等的研究也表明，很多NAC基因既参与干旱胁迫下的信号途径，也参与高盐等其他非生物胁迫下的信号途径，例如拟南芥NAC蛋白RD26受到干旱、高盐、ABA、茉莉酸的诱导，过表达RD26蛋白，从而诱导下游抗旱基因表达，使植物的抗旱性增强[3]。
研究人员发现水稻NAC家族基因OsNAC6受低温、干旱、高盐、ABA和茉莉酸的诱导[18][19]。Takasaki等利用Northern杂交技术分析了干旱、低温和高盐胁迫下水稻SNAC-A亚族基因的表达模式，包括OsNAC3、OsNAC4、OsNAC5、OsNAC6和SNAC1，其中OsNAC5和OsNAC6受ABA诱导，且整个SNAC-A亚族基因都受茉莉酸的诱导，在OsNAC6过表达水稻中，一些胁迫响应基因的表达上调，植株表现为耐干旱和耐高盐[13]。 Jeong等(2010)研究发现SNAC-B亚族基因OsNAC10的表达增强了水稻植株的胁迫耐受性，并通过分析生物芯片数据发现OsNAC10受ABA，干旱胁迫和高盐胁迫等诱导[20]。Zheng等(2009)研究表明水稻NAM/CUC3亚族基因OsNAC045受干旱、高盐、低温和ABA诱导，并且水稻过表达OsNAC045植株表现出耐旱和耐盐性[21]。除了拟南芥和水稻，胁迫应答相关的NAC转录因子也在其他植物中被发现。Nogueira等(2005)研究发现甘蔗SsNAC23参与低温和水分胁迫信号转导途径[22]。Tran等(2009)发现在大豆中的9个NAC基因(GmNAC)在枝条和根中受不同程度的脱水胁迫诱导[23]。
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