3.1.2  不同浓度铝胁迫下马尾松生长根长的测定 13

3.1.3  不同浓度铝胁迫下马尾松幼苗中可溶性蛋白含量的测定 14

3.2  马尾松根中Al的含量 15

3.3  铝胁迫影响下马尾松根差异表达蛋白质的影响分析 15

结  论 17

参考文献 18

致 谢 20

1  前言

1.1  铝对植物的毒害作用

1.1.1  铝的存在形态

铝是地壳中含量最丰富、分布最广泛的金属元素之一，占地壳元素总质量的7 %[1]。在通常情况下，土壤铝主要是以铝硅酸盐矿物和氧化物的形态存在于土壤固相部分，对植物的生长是没有毒害作用的。但在土壤呈酸性条件下（PH<5），可溶性的铝就会溶出来，对大多数的植物产生毒害作用[2] 。近年来，世界工业的高速发展，同样带来了严重的环境问题——酸雨。酸雨和农用化肥的共同影响，加速了土壤的酸化，酸化土壤中的铝会从固相释放，进入土壤溶液或以交换性铝吸附于土壤表面的阳离子交换位上，从而对植物产生毒害作用[3]。因此，铝成为酸性土壤中影响植物生产的一个重要因素。

铝在土壤中有多种多样的存在方式，随环境条件的不同（主要是酸碱性）而发生变化。在酸性的土壤条件下（PH<5）,铝主要以三价离子形式存在；PH逐渐升高时，就会变成Al(OH)2+、Al(OH)2+的存在方式；在PH=7的中性土壤中，不溶性的硅酸盐和氧化物是此时铝的存在形式，主要是Al(OH)3沉淀形式；当受到强碱中和作用时，会变成聚合羟基铝Al(OH)4-的存在形式，它的毒性是比较大的。在土壤中的铝不管以什么样的形式存在，对植物都会有一定的毒害作用，研究发现，形态不同的铝对类型不同的植物所表现的伤害大小也不同。对于像玉米、小麦、黑麦等单子叶的植物对Al3+比较敏感，对于像大豆、萝卜、油菜等双子叶植物而言，Al(OH)2+、Al(OH)2+的毒害性作用比Al3+大的多。铝对植物的毒害在酸性条件下才能实现，因此把酸性条件下铝的存在形式称为高活性铝，如Al3+、Al(OH)2+、Al(OH)2+等，对植物有很大的毒害影响[4, 5]。

1.1.2  铝对植物的生长发育的影响

铝的毒害作用分有短期反映（铝处理几分钟甚至几秒钟）和长期反应。虽然短期反映对植物体没有明显的影响，但根毛的生长已受到了抑制；长期反应则表现为根系发育不正常，主根伸长严重受到抑制，根粗短，脆弱，褐色，根尖膨大，根毛减少甚至消失，根冠脱落[6, 7]。植物根的生长表现在伸长区的伸长和分生区的细胞分裂，铝的毒害使这两个部位的生长都受到抑制，使其根变得短粗。

铝对植物的根、茎、叶、芽、幼苗都有很大的毒害作用。植物根从土壤中吸收养分和水分的部位主要是根毛区和申长区。当铝抑制这两个部位后，他们的吸收功能就会减弱，植物体内的必需元素和微量元素就会得不到满足，特别是N、P、K等元素的能力减少。缺N的明显病征是生长缓慢植株矮小且叶片萎黄；当缺P时，植物蛋白质的合成受阻，从而影响细胞分裂，使得植株矮小，叶子的颜色暗绿；K的缺乏会使叶色变黄，叶缘枯焦生长缓慢。总而言之，铝的毒害作用可以使植物体中缺乏上述的元素，导致植物的根、茎、叶、芽和幼苗的生长不正常。

铝的毒害作用使植物在生长发育时形态发生了改变，从而会使农作物的产量减少。铝毒作用抑制了植物前期的营养生长，即植物根、茎、叶的生长，从而后期的生殖生长也会受到一定的影响。在铝毒的作用下，植物根对养分和水分的吸收作用减弱，植物体含有的水分和养分就会缺乏，同时植物叶片的生长也会得到抑制，植物进行光合作用的能力就会减弱，叶片通过光合作用制造有机物的能力减弱，成熟的种子和果实会变得不饱满或干瘪，大大降低了植物(作物)的产量，同时也影响到其种子的质量。