3.5  酸化处理下差异表达蛋白的GO富集分析 19

4  讨论 21

4.1  小麦植株在酸化处理下的生理响应 21

4.2  叶片在酸化条件下蛋白表达差异 21

4.2.1  代谢相关蛋白表达差异 21

4.2.2  能量相关蛋白表达差异 22

4.2.3  蛋白组合成与修饰相关蛋白表达差异 23

4.2.4  信号转导相关蛋白表达差异 23

4.2.5  抗逆相关蛋白表达差异 24

4.2.6  DNA结合转录相关蛋白表达差异 24

结  论 26

参 考 文 献 30

致  谢 35

1  前言

1.1  酸化条件对小麦的生长影响

1.1.1  土壤酸化影响作物对N素的吸收与利用

研究表明，小麦对氮肥的利用率仅在30%～60%[1],这样会造成很大的浪费还会引起环境污染，同时，施用过多的氮肥会加重土壤的酸化程度。在pH < 5.5时，土壤中的硝化细菌和亚硝化细菌的活跃度降低，会减少土壤中硝态氮的含量[2]。土壤中的有效态氮的含量会随 pH 的下降而下降[3]。研究发现，作物(小麦、水稻等)幼苗对无机氮的吸收速率受介质 pH 影响很大，而且作物对铵态氮和硝态氮的吸收也有差异:在pH=4.0的条件下较pH=6.0的条件下作物对硝态氮的吸收速率更快，而对铵态氮的吸收则表现相反[4]。所以土壤酸化会影响作物吸收和利用各种养分，从而降低养分的利用率。

1.1.2  土壤酸化影响作物生长的形态指标

土壤酸化后存在大量的 Al3+ 会对植物产生毒害，对植物的根系产生影响，使植物不能正常的吸收养分，从而影响作物的正常生长发育[5]。土壤 pH 对旱育秧秧苗素质的影响调查表明，苗干重在 pH=8.8时会显著降低，根系活力在 pH 低至5.6时会显著下降，叶片、叶梢、根系生长发育在 pH 小于4.9时会严重受阻[6]。张昌爱等通过盆栽试验模拟酸化条件下油菜根系的生理生态变化情况，根的生物量、根体积、根长度、根系活力、根系的营养吸收量均受土壤酸化的影响。有研究表明在根际pH从7.5降至4.5时，烟草根系各时期的根体积、干重、根系活跃吸收面积和总吸收面积均呈降低趋势[7]。

1.1.3  土壤酸化影响作物生理活动

土壤酸化会影响植物体内酶活性和光合作用性能的发挥。对烤烟的研究表明，在土壤pH值为4.5时，烤烟叶片的SOD活性最强，而MDA( 丙二醛) 含量最低;在团棵期到成熟期 SOD活性会降低而 MDA 含量会上升[8]。当土壤 pH 值小于5.0或大于7.0时，水稻叶片光合速率、PSⅠ和PSⅡ的电子传递活性以及类囊体膜室温荧光发射峰值均有不同程度的降低[9]，其中尤以 pH 4.0时降低，幅度最为显著[10]。土壤酸化会抑制小麦幼苗生长发育和生理活动，继而影响植株的光合速率、以及 NR 和 GOGAT 的活性[11]。

1.2  蛋白质组学简介

蛋白质是生物体进行生命活动的物质基础而且参与和执行生物体的生理功能，作为功能整体或者多个蛋白之间的协同作用来实现生物体的生理变化。随着大量物种基因组测序的完成，对单一蛋白质进行研究的方式不能系统地研究生物体功能。因此，要想真正探索述生命的奥秘，必须要对蛋白质进行全面的、大规模的研究。采用蛋白质组技术手段可系统的研究生物体生命现象的本质以及活动规律，并可通过蛋白质组信息和完善基因组以及转录组的基因功能注释[12]。作为基因功能组学、转录组学的重要组成部分，蛋白质组学已成为生命科学研究领域的热点和前沿之一。