图1核酸结合蛋白结构域结构示意图[14]。在N-末端的中央和C-末端中央的甘氨酸区,富含甘氨酸RNA结合蛋白(GRP)有一个RNA识别基序(RRM),RZ蛋白包含一个RRM和穿插CCHC型锌指结构的甘氨酸富集区。冷休克域蛋白(CSDP)含有一个N-末端的冷休克域(CSD)和穿插CCHC型锌指结构的C-末端甘氨酸富集区。DEAD-box RH 包含Q, I, II (死亡), III, IV, V和VI域。叶绿体RNA剪接和核糖体成熟领域(CRM)蛋白含有一个高度保守的GxxG序列,且S1结构域蛋白(SDP)含有S1 RNA结合结构域。三角状五肽重复(PPR)蛋白含有串联重复的35个氨基酸基序。

1。2 RBPs在植物生长发育中的功能

    植物的RNA结合蛋白通常具有多个功能,不仅调节蛋白质与核糖核酸的相互作用,而且还调节蛋白质与蛋白质之间的作用。由于缺少对体外转录后调控系统的研究,而且对植物中的核糖核酸结合蛋白研究相对较少,其在转录后水平调控中的作用研究较其他真核生物而言是比较落后的。到目前为止,已发现植物RNA结合蛋白参与了光合作用、抗逆作用、开花和激素信号传导等多个生理生化过程[1]。近年来,随着对花期和花器官发育调控相关功能作用的研究逐渐增加(图2)。通过预防抑制开花的FLOWERING LOCUS C(FLC)的表达,含有两个RRMs的FCA和FPA能促进开花。AtGRP7和KH领域蛋白如PEPPER和FLOWERING LOCUS K通过抑制FLC的表达促进开花[15]。结果表明,AtGRP2参与种子和花的发育。此外,RH SWA3是拟南芥胚胎或胚胎发育所必需的。最近已经证明了RBPs在植物的生长发育和内含子剪接中的重要性。在参与U12型内含子剪接的七个小核蛋白剪接体之间,U11 /U12-31k和U11 / U12-65k蛋白发挥重要功能并在双子叶和单子叶植物的正常生长发育中起着关键作用[16]。来*自~优|尔^论:文+网www.youerw.com +QQ752018766*

 图2在植物生长发育和胁迫反应中,参与RNA代谢的不同RNA结合蛋白的细胞功能[14]。各种RNA结合蛋白(RBPs)在RNA加工和细胞核中的前体mRNA剪接,RNA输出,mRNA的降解以及在细胞质中的翻译起着重要作用。此外,不同的核基因编码的RBPs定位于线粒体或叶绿体中并且线粒体或叶绿体的RNA代谢中起重要作用,同时对细胞器的生物合成和功能尤为重要。

1。3 RBPs在非生物胁迫中的功能

    已在不同物种中证明了由于RBPs的参与,植物在不同环境刺激下的反应过程[17]。特别是,胁迫反应中RBPs的表达和功能,包括GRPs, RZs, CSDPs, RHs, CRMs, SDPs和PPRs, 已经广泛研究了不同的环境条件下的拟南芥、水稻、小麦、(大麦)少数和白菜(图2)中的RBPs。拟南芥AtGRP2和AtGRP7和水稻OsGRP1及OsGRP4在低温下促进种子萌发和幼苗生长并且赋予拟南芥植物抗冻性。有趣的是,已知基因组中的拟南芥,水稻和小麦的三个RZ家族成员,只有在低温和冰冻条件下,AtRZ-1a、OsRZ2和TaRZ2影响种子萌发及幼苗生长[18]。这些研究表明,某些家族成员如GRPs和RZs在植物的非生物胁迫反应中起着重要作用。

    在植物中的胁迫反应中,CSDPs是高度诱导的,尤其是低温胁迫处理。拟南芥和水稻基因组拥有编码不同CCHC型锌指的CSDPs的四个基因 。在拟南芥中被发现的的四个CSDPs之间 ,AtCSDP2和AtCSDP3赋予拟南芥抗冻性(图2)。此外,水稻和小麦CSDPs参与植物的冷适应过程。植物中细菌CSP的异位表达提高了拟南芥、水稻、玉米的冷适应,因此表明了植物和细菌之间CSDPs的功能保护。

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