据统计,土壤中钼的含量一般是0。5~5mg/kg,平均含量约2。3mg/kg。而我国土壤中钼的含量一般为0。1~6mg/kg,平均含量约1。7mg/kg[8],低于世界土壤中钼的平均含量月0。6mg/kg。另外,根据我国农业部的统计,我国土壤中缺钼的耕地面积多达4460万hm2,约占我国耕地总面积的80%。论文网
由此可见,我国土壤中的钼存在分布不均匀、平均钼含量低、缺钼耕地面积大等问题,缺钼状况较为严重。
1。2 钼与植物的生长发育
1。2。1 植物对钼的吸收
胡承孝等研究冬小麦对钼的吸收发现:植物对钼的吸收一般会随着生育期的延长而逐渐增加,因此植物大多在生育后期吸收和积累钼[9]。除此之外,植物对钼的吸收和积累还与土壤中钼的总含量呈明显的正相关,但不同植物对钼的富集程度有差异[10]。
植物主要通过根部从土壤溶液中以钼酸根离子的形式吸收钼,另外,植物的叶片也可以吸收钼,且叶面施钼,植物吸收的速度相对更快[10]。
但植物对钼的吸收方式始终存在争议。一部分人认为植物对钼的吸收是被动吸收,因为他们研究发现:植物根系对钼的吸收量与外界溶液浓度呈正比例,降低温度和加入抑制剂对植物根系吸收钼没有明显影响[11];而大多数人则认为植物对钼的吸收是一个主动的过程。Stout发现磷酸盐(PO43-)促进植物对钼的吸收和转运,认为离子间的这种互相作用暗示了钼的主动吸收[12]。
目前发现,植物对钼的吸收可能主要有以下三种途径:一是通过专一的钼酸盐转运蛋白运输MoO42-;二是通过硫酸盐转运蛋白运输MoO42-;三是通过磷转运子来运输MoO42-[13]。
1。2。2 植物体内钼的运输
一般而言,植物在缺乏某些难以移动的微量元素时,所表现出的缺素症首先在幼嫩的茎叶上呈现,但植物缺钼的症状却表现在整个植株上,由此可以推测出钼在整个植株内均可以运输。研究发现:给豌豆幼叶施钼后,它们大部分运输到豌豆的根、茎中[14]。一些研究认为钼是通过植物体的韧皮部和维管束运输的,也有一些研究认为钼是钼酸盐络合物的形式在植物的木质部运输的[15]。
钼在植物体中分布,通常叶片中含量大于其它部位。
1。2。3 钼对植物体的生理功能
钼是较晚被证实的植物生长和发育中所必需的七种微量营养元素之一,并且,植物对钼的需要量是所有必需微量元素中最低的,一般比其他微量元素的需要量要少约一个数量级。植物体内钼的含量一般很低,约0。1-5mg/kg,植物叶片中钼的平均含量(干重)约0。1mg/kg,当作物成熟叶片的含钼量低于0。1-0。5mg/kg时属于缺钼范围,0。5-1。0mg/kg范围内则可正常生长[16]。
不同种类的植物对钼的需要量不同,缺钼临界值也不一样,通常豆科植物和十字花科植物的钼需要量较多,缺钼的临界值较大,而谷类植物的钼需要量则相对较低[17]。另外,同一植株的不同部位的钼含量也存在着较大差异,如豆类植株各部位的含钼量由高到低依次为:根瘤、种子、叶片、幼嫩的茎、根。
钼对植物生长发育的生理功能主要以钼化合物、钼酶、钼辅因子等形式发挥。钼作为硝酸还原酶和固氮酶等酶的重要组成成分,对植物体内氮代谢的作用举足轻重。施钼可以促进豆科植物和非豆科植物的氮代谢,提高氮的利用率:对大豆施钼,固氮酶、谷氨酰胺合成酶和天门冬酰胺合成酶活性均增加[18]。钼缺乏时,植物体内的硝酸还原酶活性降低,导致硝酸盐积累过多,蛋白质的合成就会受到抑制。文献综述
钼与植物体内碳代谢的关系极为密切。光合作用是作物产量形成的基础,而钼可以通过对植物光合色素的影响来影响其光合作用。14C同位素示踪结果发现缺钼引起叶绿素丧失与缺钼在同一脉区。对冬小麦来说,缺钼使叶绿素结构异常,叶绿体变形、基粒发育不良、基粒数目减少,但蛋白酶活性提高,说明缺钼阻碍叶绿素合成[15]。缺乏叶绿素导致冬小麦 14CO2同化力下降,而施钼可以提高其同化力并促进碳同化产物向生长中心转移[19]。还有研究发现施钼可促进冬小麦碳同化物可溶性总糖和纤维素、半纤维素含量的提高[20]。