1.2  植物细胞壁

植物细胞壁由细胞壁和原生质体构成，细胞壁(cell wall)是一个动态的网络结构，由多 糖、糖基化蛋白、木质素相互交联组成。植物细胞壁能界定细胞外形和大小，具有一定硬 度和弹性，对支持植物体、供应水分养料、植物形态的建成和植物与环境的相互作用起着 重要作用 [6]。

依据植物细胞壁化学成分的区别和形成时间的差别可将其分成三层[7]：胞间层（middle lamella）、初生壁（primay wall）和次生壁（secondary wall）。

图 1.1 植物细胞壁模型（Scheller and Ulvskov, 2010）

1.3  细胞壁的化学组成

由多聚糖、糖蛋白、和少量的矿物质等组成的植物细胞壁，其中在次生壁中含有大量 的木质素。多聚糖一般为纤维素、半纤维素以及果胶，它们由木糖、葡萄糖、半乳糖醛酸、

阿拉伯糖等多种糖类聚合成，是细胞壁的重要组成部分。次生壁中的木质素由芳香类化合 物聚合而成，其成分复杂多变，在细胞壁的机械支撑等方面发挥重要作用[8]。

1.3.1 纤维素文献综述

纤维素以 β-1,4-糖苷键相连，约有 500~14000 个葡萄糖残基，其化学结构分子式为 (C6H10O5)n，其中相邻的残基翻转 180℃（如图 1.2 所示）。纤维素的基本单位是吡喃式 D 型葡萄糖。纤维素由直径为 30nm 的微纤丝组成，每一根微纤丝又是由约 15000 个葡萄糖 残基依靠 β-1,4 键聚合而成的非分支状的长链结构，微纤丝之间依靠氢键平行或反平行聚 合在一起，共同构成纤维素束。

图1.2 β-(1，4)-葡聚糖片段

纤维素高度聚合的结晶结构是阻碍纤维素酶降解的因素之一。纤维素具有结晶区和非 结晶区，纤维素的结晶区和非结晶区共同使纤维素具有很大的强度和韧性。结晶区部分葡 聚糖链取向良好，平行排列，依靠氢键和范德华力维持紧密结合[9]，比较整齐、有规则， 呈现清晰的X射线图，由于其紧密的结构，常规的方法很难破坏结晶区的结构，使得纤维 素酶很难有效的与葡聚糖链接触，发挥水解作用。非结晶区部分的糖链分列较疏松，不整 齐，是以分子间距离较大。纤维素从结晶区到非结晶区是逐渐过渡的，没有明显的界限， 一个纤维素分子能够经过若干个结晶区和非结晶区，结晶区占纤维素总体的比例就是结晶 度，它的值通常在30%～80%之间，结晶度的对纤维素的水解有重要的抑制作用，目前的 研究认为，晶体纤维素越多，结晶度就越大，纤维素的水解效率也就越低。

1.3.2  半纤维素

半纤维素泛指植物细胞壁中除纤维素、果胶之外的多糖，可通过碱溶液提取进行提取。 半纤维素的重要生理功用是参与构建细胞壁结构和调节细胞生长过程，在植物资源中含量 仅次于纤维素。

半纤维素包括四种多聚物：木聚糖是半纤维素的主要组分，以β-1,4-木糖为残基为骨架， 常含有阿拉伯糖、糖醛酸等取代侧链，且一般会发生乙酰化；木葡聚糖以β-1,4-葡萄糖残基 为骨架，木糖为主要侧链取代基团；甘露聚糖则是以β-1,4为骨架；混合糖苷键葡萄糖中葡

萄糖的主要连接方式是β-1,3和β-1,4键。 半纤维素的单糖以共价键、氢键、醚键、酯键连接，它们与纤维素、果胶、壁蛋白、

伸展蛋白和其他结构蛋白等构成的细胞壁拥有一定硬度和弹性，从而显现稳定化学结构。

通常用氢氧化钠降或硫酸解植物秸秆中的半纤维素，而半纤维素本身复杂的化学结构对其 降解带来了一定难度，并且经酸碱的预处理后半纤维素会产生抑制纤维乙醇发酵的副产 物。