图1。2寄主龄期和适合度参数之间的关系[13]
此外,寄生行为发生时的寄主体型大小与成蜂体型密切相关,继而影响其他的适合度指标,如:交配能力、寿命以及最重要的生活史特征:生殖成功率[6]。因此,寄主体型大小也被认为是预测子代性比分配策略以及生殖策略模型最重要的适合度指标。寄主品质(如寄主大小和龄期)是调控寄生蜂子代性比的一个重要因素[2][27],特别是寄主体型大小,通常与寄生蜂子代性比(♂∶♀)呈反比关系。雌性寄生蜂总是选择在更适宜的寄主中产卵,所以在产卵时偏好将受过精的卵产在品质好(体型大)的寄主体内,相反,将未受精的卵产在品质差(体型小)的寄主体内。这就是为何寄生蜂在体型较大的寄主体内产下更多雌性后代的原因之一。
雌蜂携带的卵母细胞成熟的比例是寄生蜂重要的产卵特征,也是寄生蜂能否成功繁殖的重要决定因素。大体型的寄主能够为寄生蜂提供更多合成成熟卵母细胞所需的营养物质。根据雌蜂羽化进入环境时携带的卵母细胞成熟的比例,把寄生蜂分为卵预熟型和卵渐熟型。前者在成虫期之前就把所有卵发育成熟,而后者可以在成虫期成熟额外的卵。寄生蜂在成虫期的取食寄主行为很好的反映了两种卵成熟类型的寄生蜂在寄主资源利用方式上的差异[7-8]。一般而言,取食寄主的种类是抑性寄生蜂,容性种类相对较少,这表明:大部分抑性寄生蜂主要是卵渐熟型,它们产大而且富含蛋白的卵,为了能使更多的卵母细胞继续成熟必须摄入额外的蛋白;容性寄生蜂是卵预熟型,不需要消耗富含蛋白的寄主血淋巴来满足成虫期卵合成的需要,也就是说,容性寄生蜂可能在幼虫期就完成了对寄主血淋巴和脂肪体的充分摄取和利用。
长期以来,科研工作者对内寄生蜂幼虫取食发育的生活史特征进行了广泛而细致的研究,但我们迄今所掌握的绝大部分有关内寄生蜂幼虫期寄主取食行为的知识都是基于“幼虫在寄主体内发育完全后钻出寄主体壁结茧化蛹”这种单一的空间变化模式。Kuriachan等 (2011)率先报道了内寄生性黑头折脉茧蜂(Toxoneuron nigriceps)高龄幼虫钻出寄主体表后,继续取食寄主烟蚜夜蛾(Heliothis virescens)幼虫可以获得更高的适合度。据此他们推测,可能存在一种新的寄生蜂调控寄主的发育策略。Godfray (1994)指出,少数内寄生蜂可能存在幼虫取食模式向外寄生蜂转变的现象,但目前对这种取食方式的转变仍缺乏足够的实例佐证及机制解析。因此,探究寄生蜂幼虫取食模式的转变对于丰富寄生蜂发育繁殖策略及行为学机制、完善寄生蜂进化与行为学理论均具有十分重要的理论和现实意义。
在姬蜂总科中,小腹茧蜂亚科和甲腹茧蜂亚科等类群中的大部分茧蜂是血淋巴取食者,而其余大部分寄生蜂是寄主组织取食者。通过姬蜂总科和其它内寄生膜翅目昆虫的比较发现,寄生蜂的取食行为己经影响到除了大小和发育时间以外的其它生活史特征。从寄主质量对寄生蜂存活的影响考虑,资源过量也是致命的,如果寄主组织没有被消耗完,寄生蜂幼虫不能化蛹。为了避免这种情况,内寄生蜂必须从未消耗的寄主中爬出,在外部化蛹;或者完全消耗寄主,在残余的寄主表皮中化蛹。研究发现所有取食血淋巴的寄生蜂在外部化蛹,而大部分取食组织的种类在寄主内部化蛹,这就使得取食寄主血淋巴和脂肪体发育而成的雌蜂寄主大小范围比取食寄主组织的雌蜂更广。这是取食血淋巴具有的一项重要的进化适应性[10][25]。此外,一些血淋巴取食者能操纵寄主的行为,通过寄主的一系列行为保护寄生蜂幼虫在爬出后免于被捕食和重寄生[9] (“Bodyguard”)。