SCR基因在高等植物中的同源性分析(2)
GRAS基因家族亚家族及其功能：GRAS基因家族作为转录调控因子在植物生长发育的过程中发挥着各种功能。
拟南芥中参与赤霉素信号转导的GRAS蛋白有属于DELLA亚家族中的5个，包括RGL1(RGA-like 1)RGL2、RGL3、GAI(gibberellic acid insensitive)、RGA(repressor of GAI-3 mutant),他们的共同特征是蛋白质分子的N末端含有特异的“DELLA”序列，该序列在赤霉素（GA）信号调控中是必须的[10-11]；参与光信号转导调控的GRAS蛋白的PATI亚家族中的成员SCL13(SCR-like13)、SCL21、PAT1(phytochrome A signal transduction )。目前的研究表明，SCL21和PATI是光敏色素phyA（phytochrome A）介导的远红光信号途径正调控蛋白；参与根的发育和叶的发育的调控GRAS蛋白的亚家族包括SCR（scarcrow）和SHR（short root）。SCR是第一个鉴定的GRAS蛋白，其在根的基本组织形成中，能够对细胞的不对称分裂进行调控；SHR能够通过调控SCR的表达来调控细胞进行的不对称分裂[9]；参与植物丛枝菌根和根瘤形成的GRAS蛋白的亚家族是RAMI和NSP中的NSP1（nodulation signaling pathway）和NSP2。NSP1和NSP2是从豆科植物蒺藜苜蓿中鉴定出的两个GRAS蛋白。其作用机制是NAP1和NSP2受结瘤因子的诱导，进而调控根瘤形成早期基因ENOD40、NIN、ENODH、ERNI的表达，促进根瘤的形成[12-13]。RAMI是最近鉴定出的在丛枝菌根的形成中发挥功能的GRAS蛋白，它的作用机制是，通过调控丛枝菌根形成另一个功能蛋白RAM2表达。
参与调控文持顶端分生组织特性和腋分生组织形成的GRAS蛋白，如拟南芥AtLAS，它是控制腋分生组织形成的关键性基因，并且LAS的突变株不能形成侧枝。目前在水稻[14]、结缕草[15]、番茄[16]、黄瓜[17]等作物中均发现了具有相似的功能的LAS同源基因；水稻单杆基因MOCI（Monoculm），它是我国科学家首次发现的一种控制水稻分蘖关键的GRAS类基因；除LAS外，Wang等[18]发现SCL-IV、SCL-III、SCL-II在拟南芥侧枝的形成过程中也发挥着重要功能；矮牵牛中GRAS蛋白HAM通过非细胞自主的信号途径促进分生组织干细胞处于未分化状态，进而文持顶端分生组织的特性[19]。
参与各种环境胁迫应答，Achard等[20]发现，DELLA蛋白功能获得性突变株（gai）对冷的耐受性提高；郭华军等[21]通过聚类分析初步确定了13个拟南芥的GRAS基因在根、茎和叶部受到干旱胁迫和渗透时诱导表达（SCL1、SCL5、SCR3、SCL5、SCL6、SCL11、SCL9、SCL14、SCL13、SCL15、SCL33、SCL31、SCL26），其中7个基因同时在根、茎和叶部受诱导，SCL31、SCL11、SCL3只在茎和叶中表达，而SCL26、SCL15、SCL6只在根部表达。Ma等[22]从胡杨这种极为耐旱的植物中分离了GRAS基因PeSCL7；从甘蓝型油菜中分离出的GRAS基因BnLAS,可以使转基因植株的叶片气孔密度增加但是开口变小，同时还能增加叶表面蜡质的分泌，进而增加植株对干旱的耐受性[23]。
Scarecrow的功能介绍：植物细胞的分裂与植物器官的形成是被各类基因严格调控的，这些十分复杂的调控过程决定了植物细胞与器官的形状与大小。根的发育成型是严格受控的细胞分裂和分化的过程。根的基本组成组织（皮层和内皮层）的形成是一组干细胞经过一种不对称细胞分裂（asymmetric cell pision）最先形成皮层和内皮层的原初细胞系，之后经过差异分化形成具有不同形态特征的组织结构。1996年，SCARECROW(SCR)基因家族第一次在拟南芥中被克隆和证明，SCR主要被定位于根的内皮层及其静止中心，在下胚轴，花序以及茎尖中也有表达。SCR 是GRAS家族中第一个被分离纯化的蛋白质，它是细胞皮层和内皮层的一种不对称分裂中所必须的物质，在植物茎的顶端分生组织以及叶的文管束当中表达，有利于干细胞处于未分化的状态[24]，SCR的缺失将会导致皮层和内皮层突变成同时具有二者共同特性的单一细胞层，使花干细胞、下胚轴、气生组织的含量减少[25]，由于scr突变体的内皮层发生了突变，其中并没有包含淀粉层，因此植株对重力的反应不敏感，造成了根的不正常生长[27]。