赤霉素合成及信号途径负调控水稻抗白叶枯病(2)
但是，由于许多白叶枯病抗性基因存在抗谱狭窄的现象，或者抗性基因本身是隐性基因，仅有少数抗病基因在生产实践中被育种家利用[12]。育种家多利用Xa3 或Xa4 抗性基因培育抗水稻白叶枯病新品种，由于长期大面积种植，导致这些抗性基因抗性逐渐丧失[13]。由于抗性水稻品种的种植，对白叶枯病菌生理小种带来较大的选择压力导致新毒性菌群的出现，使一些品种携带较窄抗谱的抗病基因在种植一段时间后逐渐丧失抗性[14]。另外，用传统的育种方法将抗病基因引入栽培品种的同时，往往伴随一些不良农艺性状基因的引入，限制了白叶枯病菌抗性基因的应用。
2.植物与病原菌的互作
在植物的一生中会受到各种病原微生物的侵染，根据它们的生活模式和侵染方式将其分为活体营养型、半活体营养型和死体营养型三大类[15]。活体营养型病原微生物和寄主建立长期的营养关系，从活细胞中获取养分；而死体营养型先分泌毒蛋白或者相关的酶将细胞杀死，然后从死细胞中获取营养；半活体营养型则是在生命周期的不同阶段表现出活体营养型或者死体营养型的特点[15]。在抵抗病原菌的侵染过程中，植物进化出了两层感知系统的先天免疫系统，第一层是位于细胞表面的识别受体（pattern recognition receptors, PRR）识别病原菌后激发相应的免疫反应（PRR-triggered immunity, PTI）。第二层涉及到植物细胞内免疫受体，直接或间接的与病原菌分泌的毒蛋白相互作用，诱导由毒蛋白激发的免疫反应（effector-triggered immunity, ETI）[16]。少数病原菌能够突破植物的先天免疫系统，这时将激发植物可诱导性免疫反应，比如活性氧爆发、病程相关蛋白的产生、抑制病原微生物代谢物质的产生等[15]。
植物激素是一类在植物的生命周期的各个阶段发挥着重要作用的分子量小的信号分子。不仅协调植物的生长发育过程，而且在传递外界环境中的信号分子以及启动胁迫适应性反应中起着重要作用[17]。过去，植物免疫领域的研究集中在水杨酸、茉莉酸和乙烯这三类激素的作用，当植物受到病原菌浸染时，根据病原菌的生活类型来调节这些激素在细胞中的含量。在拟南芥中研究表明，水杨酸信号途径主要抵抗活体营养型病原菌的侵染，而对死体营养型病原菌的抗性依赖于茉莉酸和乙烯的相互作用。并且，这两种调控途径是相互拮抗的[17]。在水稻中的研究发现，水稻的抗病反应具有更复杂的调控网络。除了水杨酸、茉莉酸和乙烯这三类激素参与植物免疫反应之外，还有脱落酸、细胞分裂素、生长素、油菜素内酯以及赤霉素[17]。
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