海桐的抗旱性研究+文献综述(3)
（2）抑制光合作用，降低光合效率。光合作用的下降有两个因素：气孔因素和非气孔因素。气孔因素就是由于气孔阻力增大，影响CO2的吸收，从而降低光合作用，非气孔因素是指绿色细胞光合活力下降导致的光合速率的下降。
（3）呼吸代谢异常。在干旱胁迫下，呼吸作用变化的总趋势是电子传递和氧化磷酸化偶联减弱，减少ATP的形成，呼吸效率降低；
（4）物质代谢紊乱。随着干旱引起的水分亏缺加剧，体内的合成酶活性下降，合成代谢减弱，分解代谢加强。用于形成细胞的物质减少，生长受到抑制；
（5）抑制根系的吸收作用，减少矿质营养供应；
（6）抑制促进生长激素合成，促进抑制生长激素合成，促进乙烯的合成，加速叶片衰老，降低光合面积，。干旱也促进ABA的产生，ABA抑制生长。
（7）细胞结构变化。细胞结构变化包括细胞膜透性增大和细胞膜结构破坏两个方面。
2. 抗旱性鉴定指标
植物的抗旱机理十分复杂，抗旱性是受许多形态、解剖和生理生化等特性控制的复合遗传性状，植物通过多种途径来抵御干旱胁迫的影响，单一的抗旱鉴定指标难以反映出植物对干旱适应的综合能力，因此只有采用多项指标的综合评价，才能比较准确的反映出植物的抗旱水平。目前常用的评价植物抗旱性的指标可以归纳为4类。
2.1 形态指标
干物质重量、总生长量、根重、根数、根系生长速率等根系的生长特征，叶面积、叶数、叶片扩展速度尤其是叶片的解剖结构都是重要的耐旱性指标。Schow早在1822年提出了旱生植物的概念，对旱生植物的一些结构特征展开解剖研究。由于当时条件的限制，人民未能把植物的解剖特征和环境关系及植物生态生理分析结合起来，使得其后很长一段时间植物抗旱性的研究一直停留在纯粹的形态解剖上。19世纪末叶，随着新的植物学科—植物生态学的诞生，植物抗旱性研究得以发展，人们开始把植物的抗旱性与环境因素结合起来。研究表明，植物的旱生结构主要有如下特征：旱生植物在长期适应水分胁迫的过程中，叶片形态结构发生了显著变化。其中，少浆汁类植物叶片较厚，叶片表面积减小，有的叶片甚至退化成鳞片状、膜质状、植物的同化作用部分或者全部由同化枝替代。多浆汁类植物，通过增加叶片的体积，储存大量的水分，以抵御干旱的环境。极度干旱的情况下，叶片或同化枝卷曲或萎焉，降低表面积，减少水分的丧失。有学者认为旱生植物蒸腾作用随时间变化，生长旺季常具有高的蒸腾，在遇到不利环境时，植物通过增加蒸腾作用提高植物根系的吸水力。部分植物叶片表皮细胞肥大，肥大的表皮细胞可能有储水作用。有些植物有泡状细胞，能使叶片在水分不足时蜷缩成简，减少蒸腾。旱生植物的叶是等面叶，叶的两面都有排列紧密的栅栏组织，叶肉有较好的分化，常常具有几层栅栏组织，海绵组织不发达，或只有栅栏组织。旱生植物普遍具有高度发育的栅栏组织，这是区别于中生植物的重要的抗旱性结构特征之一。栅栏组 织厚度与叶片总厚度之比以及细胞密集度两项指标越大，植物利用光能的效率越高，则植物生长的速度和产量就越大，而光能效率的提高可能也是一种抵抗干旱的非常重要的因素。旱生植物表皮细胞具加厚的细胞外壁，上面有厚的角质层，由脂肪性壁物质组成，它的发育受环境条件的影响。角质表面具有棒状或丝状的蜡质，可以减少水分的丧失，蜡质与增加表皮层表面的散失水分的能力有关系。表皮细胞排列紧密，具有坚硬的角质层和蜡质，可以提供机械支持作用，对旱生植物抗旱防风沙具有重要意义