植物水通道蛋白生理作用的研究

1。 植物水通道蛋白的发现

大部分水通道蛋白具有高度的专一性，只允许水分子通过而不允许其他分子及离子通过。后来又发现水通道蛋白也能运输其他小分子物质如甘油等,在植物发育过程中编码不同水通道蛋白的基因的表达与不同的生理过程相关，包括气孔的关闭、器官运输、细胞伸长以及细胞分裂，而且它还在植物种子萌发及韧皮部的装卸及逆境应答等过程中调节水分跨膜快速流动。 因此植物水孔蛋白在植物体内形成水选择性运输通道，介导胞内或胞间的水分跨膜运输% 调节植物体内的水分快速平衡" 对于提高植物抗盐及抗旱性可能发挥着重要作用。[1,3]

2。植物水通道蛋白植物水通道蛋白的概念

植物所有的生长发育过程均与水分紧密相关。植物水通道蛋白（AQPs）对于维持植物体内水分平衡有着十分重要的意义。植物水通道蛋白不止是水选择性通道蛋白，还具有很多生理化功能。并且通过改变质膜的水分渗透性醋精了水在细胞间的流动。水通道蛋白是一类多功能蛋白。植物水通道蛋白基因在植物所有的组织中都能表达，在水分及其其他物质运势、细胞伸长与分化、气孔运动等生理过程中扮演着重要的角色。有些水通道蛋白基因在植物所有的组织中都能够表达，有些则是受环境因素或激素诱导表达，另外的一些是由植物组织或器官特异表达的。[5]

植物水通道蛋白的结构特点

根据水通道蛋白（AQP）的亚细胞定位，结合序列同源性，所有植物的AQP均分为质膜上的plasma membraene intrinsic proteins(PIPs)、液泡膜上的tono—plast intrinsic proteins（TIPs）及nodulin—like MIP(NLM)三大类。大多数AQP均有一个对汞敏感的残基Cys—189，其邻近的NPA motif 结合汞后水孔受阻塞，但拟南芥对汞敏感残基分别变为Cys—116，Cys—118，这些残基位于跨膜区的对汞敏感的位点上。这说明尽管AQP的N端次要氨基酸残基有变化[4]。

水通道的生理功能

（1）水孔蛋白在跨细胞长途水分运输中的作用。水从植物根到叶的长距离运输具有3个完全不相同的途径，第一个为共质体途径（symplatic pathway）,是指水分的运输通过由胞间连丝相连的细胞质连续体进行。第二种，指水分在木质部、韧皮部维管组织中的长距离运势的途径为质外体途径（apoplatic pathway）,第三个途径为跨细胞途径（transellular pathway），是指水分跨过细胞膜的运势。。研究发现根据植物细胞组织类型及发育情况的不同，不一样的途径对组织整体水透性的作用不一样。我们可以发现，在控制水分的跨膜运输中，水孔蛋白起着主要作用[6]。

（2）水孔蛋白对细胞的渗透有着调节作用。由于水孔蛋白在不同类型细胞的液泡膜上存在，这说明了大部分植物细胞都具有高度的液泡膜水分渗透性。我们在烟草悬浮培养细胞中发现，液泡膜渗透性为原生质膜渗透性的100倍，这说明在液泡膜上水分运输方面，水孔蛋白具有其他的作用。由于液泡膜上无限制的水分运输使得植物细胞充分地利用巨大的液泡空间，用于缓冲细胞质内的渗透波动。这样的水分运输就避免了细胞质的坍塌或膨胀，尤其是在细胞间隙的某些变化，从而引起细胞内渗透发生突然变化，这种作用更加突出[7]。

（3）质膜AQPs保证了促进细胞内外的跨膜水运输，也调节了细胞内外水的平衡。质膜AQPs对谁具有高度的选择性，一般不允许其他物质通过。质膜AQP与叶的生长发育过程有着紧密的关系，实验表现出快速生长的幼叶相比较于生长即将结束的叶较大，更大于完全停止生长的叶。AQPs与跟的水分吸收密切相关。AQPs不仅维持了位于木质部的薄壁细胞与蒸腾流间的水势平衡，还参与了栓塞的修复。在近年来的实验中，人们发现了导管中栓塞的存在与否很大程度的影响了根的轴向导水阻力。实验表明在栓塞的修复中，在导管的管壁及纹孔场壁上仅覆盖一层水膜是由于栓塞的形成。AQPs参与了渗透胁迫响应与气孔运动调节[8]。