入侵植物北美车前对菌根依赖性的进化(2)
近年来土壤微生物受到更多的关注，由植物引起的土壤微生物群落结构和功能的改变反过来也会影响植物的生长和种群的建立[14-17]，被称为植物-土壤反馈，并表现为动态反馈关系[18]。这种反馈分为正反馈、负反馈和中性反馈，主要体现为入侵地集聚的病原菌产生的负效应与菌根真菌、固氮菌及其他土壤微生物产生的正效应[19]。了解入侵地外来物种的共生关系对于理解外来物种的成功入侵机制和对当地物种产生的影响十分重要。已有的研究认为，植物入侵可能会破坏共生生物与本地种的共生关系，从而增强自身的竞争优势达到入侵成功[20]。在此类共生关系中，植物-丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）共生是最重要也最受到关注的一种植物-微生物共生关系。前人的大量研究发现AMF对宿主最主要的贡献是促进植物的营养吸收[21]，特别是磷元素的吸收[22]。已有的研究表明，入侵植物绝大多数都能与AMF存在共生关系。在对入侵植物和本地植物分别从AMF获利的比较中，衍生出两个对立的假说，一个是退化共生假说，是指入侵植物不能形成或形成很少的AMF共生体，从中获利小于本地植物，那么入侵植物就会减少对真菌的依赖性，而把资源投入在别的方面，比如防御功能来增强与本地植物的竞争[23]；另一个是增强共生假说，是指入侵植物在这种互利共生关系中获利大于本地植物，那么相反，外来植物会有较高的共生真菌依赖性[24]。
目前关于外来植物与AMF在入侵地的共生关系研究仍存在以下几点不足: AMF和菌根共生关系的广泛分布是否表明外来植物在入侵地与AMF的关系应当与其在原产地表现相似。假设入侵植物在入侵地与原产地对AMF的利用相似，那么其在入侵地会因为菌根共生关系的改变而获利还是受害的情况并不清楚[25]。一些研究发现有些入侵植物对AMF的依赖性比当地物种更小[26]， 但对于同一物种在入侵地和原产地种群间菌根依赖性差异的研究很少。越来越多的证据表明, 外来植物在入侵过程中由于一系列生物相互作用的改变会发生快速的适应性进化[24]。目前大量针对入侵植物快速进化的研究关注于植食者和病原菌的影响[27 ]，对入侵植物菌根共生关系依赖性的进化研究很少。
北美车前原产北美洲，双子叶一年生杂草，能够异交或者自交繁殖。目前在我国中东部地区已是一种常见的外来杂草，分布于荒山草坡、路边、宅旁及部分蔬菜地，呈现爆发式繁衍趋势，具有很大的危害性[28]，被纳入中国主要农林外来入侵植物[29]。目前有关北美车前的研究主要集中在生物和生态学特性的分析以及对其入侵性评估[30]。张万灵等[31]研究发现，北美车前在模拟增温条件下，不但使自身个体增大，相对提高了其在群落中的竞争能力，且同时增加了对繁殖的投资，扩散能力得到加强，从而使更具爆发性入侵的潜力。因此，为了有效控制和预防其在我国入侵的严重后果，还需要对其在入侵地的适应和进化状况进行分析。本实验通过同质园实验分析入侵植物北美车前对菌根真菌共生关系依赖性的进化，探究环境变化以及菌根共生对入侵的影响，以期为入侵植物物种的危险进行评估和防范，为原生栖息地的生物保护提供重要的理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
本实验所用材料为6个不同种群的北美车前，成熟的北美车前种子分别采自6个地区（表1）。3个原产地北美车前种群（编号为CF、CJ、CN）于2015年分别采集于中国福建、江西、江苏，降水量分别为1350 mm、1550 mm、1000 mm; 3个入侵地北美车前种群（编号为UF、UG、UN）于2012年分别采于美国佛罗里达州的盖恩斯文尔、佐治亚州的斯泰茨伯勒、北卡罗来纳州的格林斯伯勒三个地方，所在地年降雨量分别为1300 mm、1270 mm、1170 mm, 都位于亚热带，且都采自退耕荒地。采集后的种子在实验室4℃冰箱低温保存。2016年11月-2016年12月进行种子萌发，取籽粒饱满的300粒种子置于铺有滤纸的培养皿（直径9 cm） 中，加入适量蒸馏水，保持滤纸湿润，置于（25±1。C），L/D= 12 h /12 h的光照培养箱中培养，以长出两片子叶为萌发完成标准