24

3.3咖啡酸甲酯对斑痣悬茧蜂的直接影响 25

3.3.1寿命 25

3.3.2发育时间 25

3.3.3寄生率 26

3.3.4茧重 27

3.3.5羽化率 27

3.3.6讨论 28

3.4咖啡酸甲酯对斑痣悬茧蜂的间接影响 28

3.4.1斑痣悬茧蜂寄生取食不同浓度咖啡酸甲酯的斜纹夜蛾后寄生率、羽化率及发

育时间 28

3.4.2斑痣悬茧蜂寄生取食不同浓度咖啡酸甲酯的斜纹夜蛾后子代体型大小 30

3.4.3斑痣悬茧蜂寄生取食不同浓度咖啡酸甲酯的斜纹夜蛾后子代寿命 31

3.4.4斑痣悬茧蜂寄生取食不同浓度咖啡酸甲酯的斜纹夜蛾后子代寄生率及羽化

32

3.4.5讨论 34

3.5基于转录组学分析斑痣悬茧蜂对外源化合物解毒机制的研究 35

3.5.1斑痣悬茧蜂腹部解毒基因CXEs的鉴定及序列分析 35

3.5.2斑痣悬茧蜂腹部解毒基因CXEs系统进化树的构建 38

3.5.3斑痣悬茧蜂腹部解毒基因CXEs在6个处理中mRNA的表达谱分析 38

3.5.4斑痣悬茧蜂腹部解毒基因GSTs的鉴定及序列分析 39

3.5.5斑痣悬茧蜂腹部解毒基因GSTs系统进化树的构建 42

3.5.6斑痣悬茧蜂腹部解毒基因GSTs在6个处理中mRNA的表达谱分析 42

3.5.7讨论 44

结论 45

参考文献 46

本科阶段的学术活动小结 50

致谢 51

第一章绪论

1.1植物次生代谢产物

为提高农作物的产量,根除各种害虫,越来越多的化学杀虫剂被广泛使用。杀虫剂的使用虽然能够有效的防治害虫,但各种各样新的问题也随之而来,例如,昆虫的抗药性,环境污染,人类健康等问题[1,2]。为响应生物防控,更好的保护生态环境,一些能被生物降解,不易污染环境,且对人体无害的植物次级代谢产物引起科学家的注意。如萜类,酚酸类化合物和黄酮类化合物等,并且这些次级代谢产物是因食草动物和疾病而演变形成。许多因素影响食草动物与其天敌寄生蜂之间的生理相互作用。而次级代谢产物是介导食草动物-寄生蜂相互作用的主要因素[3]。这些化合物不仅影响食草动物的生长发育,对食草动物的天敌寄生蜂也有着正面或负面的影响。存在于草食动物饮食中的次级代谢产物对天敌的积极作用表现在许多方面。例如,这种化合物可能会减缓食草动物的生长速度,因此延长食草动物的天敌寄生或其捕食的时间[4]。此外,这些化合物可能会削弱寄主的免疫反应,导致食草动物更容易被寄生或捕食[5]。另一方面,次级代谢产物可以抑制捕食者和寄生蜂的生长发育或降低其存活率。例如,这些由他们的血淋巴中的宿主隔离的化合物可以再次起到抵御作用。在发育过程中,如果宿主能够螯合或积聚植物来源的化合物,那么寄生蜂可能会受到影响。相反的,如果宿主能够降解这些化合物,则对寄生蜂没有影响。一般来说,植物次级代谢产物对寄生蜂的有害影响包括体型的减小,发育时间的增加和死亡率的增加[6]。目前许多文献证明次级代谢产物可以影响食草动物及其寄生蜂的生长发育,经典的案例有:呋喃香豆素对食草动物甜菜夜蛾Spodopteraexigua有不利影响,并且,通过寄主摄入的呋喃香豆素对寄生蝇Ar.marmoratus也有影响。随着线性呋喃香豆素含量增加,甜菜夜蛾S.exigua的死亡率上升,幼虫发育时间增加。相同地,随着寄主摄入的呋喃香豆素的增加,寄生蝇Ar.marmoratus的死亡率也随之增加,而存活下来的寄生蝇没有受到不利影响[7]。次级代谢物质不影响植物的生长发育,但降低食草动物对植物中营养物质的吸收能力[8]。植物中包含5000种黄酮物质,其在植物与环境的相互作用中起到核心作用[9],黄酮类和异黄酮类物质影响昆虫的行为,生长和发育。例如,处理后10天,绿原酸,咖啡酸和原儿茶酸浓度在1000ppm时,其对棉铃虫Helicoverpaarmiera幼虫毒害作用大于槲皮素,儿茶素,肉桂酸,三羟基黄酮,龙胆酸,阿魏酸和伞形酮。取食黄酮类物质的幼虫重量显著低于对照组。当绿原酸,咖啡酸,阿魏酸,三羟基黄酮,龙胆酸和肉桂酸浓度为1000ppm时,棉铃虫H.armiera幼虫中肠总丝氨酸蛋白酶和胰蛋白酶活性降低[10]。从野生鹰嘴豆分离的异黄酮在浓度为100ppm时,对棉铃虫H.armiera有拒食作用[11]。当黄酮,脱水槲皮素,芦丁水合物和柚皮苷浓度在1000ppm时,苹果绵蚜Eriosomalanigerum的死亡率分别为85%,93%和86%[12]。辣椒素,番茄苷,烟碱及棉酚4种次级代谢物质影响棉铃虫H.armiera和烟青虫Helicoverpaassulta对食物的利用,其中棉酚抑制烟青虫Helicoverpaassulta的消化率,但对棉铃虫H.armiera有助食作用,而辣椒素显著提高烟青虫Helicoverpaassulta的取食量;番茄苷能够抑制烟青虫Helicoverpaassulta的生长发育[13]。已有文献报道咖啡酸甲酯(CME)能够抑制斜纹夜蛾Spodopteralitura的生长发育,并且能够抑制昆虫中肠蛋白酶的活性[14],但尚未研究对其寄生蜂斑痣悬茧蜂Meteoruspulchricornis的影响。因此,在本研究中,我们通过研究咖啡酸甲酯对斑痣悬茧蜂的直接或间接影响,扩展了关于咖啡酸甲酯对寄主及其寄生蜂影响的相关研究。

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