1.4.2桑螟
桑螟Diaphaniapyloalis属鳞翅目、螟蛾科,是桑树重大害虫,从上世纪70年代至今,在我国多个蚕桑主产区爆发,给蚕桑业的发展造成了巨大损失。其晚秋时桑叶受害最为严重。更严重的是,桑螟还是各种蚕病的传播介质,家蚕中出现的白僵病、血液型脓病,病毒型软化病、细菌性败血病、中肠型脓病以及微粒子病等与桑螟幼虫携带的白僵菌、赛实杆菌、病毒病原以及微粒子原虫有关[29]。近年来,中国农业科学院蚕业研究所桑树实验基地也深受桑螟的危害,带来巨大的经济损失。已有文献报道了关于防治桑螟害虫的方法,指出要加强越冬虫原的防治,2龄后期加强药物防治,同时也提出了利用其天敌寄生蜂进行防治等。因此,在研究次级代谢物质对其影响的过程中,要注意对寄生蜂的影响,保护生态环境,以发挥寄生蜂的自然控制能力。
1.4.3寄生蜂概述
寄生蜂是膜翅目昆虫中一类拟寄生生物(parasitoids),通常寄生于节肢动物体表或体内,因此常将寄生蜂分为外寄生蜂(ecto-parasitoids)和内寄生蜂(endo-parasitoids)。寄生蜂卵孵化后,靠摄取寄主营养获得生长发育所需物质。其中内寄生蜂幼虫靠取食寄主血淋巴或组织进行生长发育,内寄生蜂寄生寄主后,寄主一般继续存活一段时间,所以内寄生蜂对应的寄主调控方式为容性寄生(koinobiosis)。
目前,防治农业害虫的快速且有效的手段是喷洒化学农药。但化学农药的过度使用极易造成严重的环境问题及昆虫抗药性。在此背景下,作为一种绿色的、环境友好型的防治手段,生物防治虫害的理念越来越深入人心。自然界中种类繁多的寄生蜂是虫害生物防治的重要因子,具有靶标专一性强、自然控害效果高和环境友好型等优点,同时可有效延缓害虫抗药性的产生。寄主一旦被寄生即作为寄生蜂唯一营养来源,于寄主体内或体表生长发育,最终导致寄主害虫的死亡。寄生蜂——寄主经过长期协同进化,有利于形成寄生蜂的寄主专一性。害虫生物防治手段具有多种优势,可以使寄生蜂与寄主害虫保持种群数量的动态平衡,当寄主数量增加时,使得其天敌营养来源增加,寄生蜂种群数量也随之增加,进而达到对害虫种群的胁迫效应。
寄生蜂的生活史是指其一生的生长和繁殖模式,主要包括个体大小(size)、生长率(growthrate)、繁殖(reproduction)和寿命(longevity)。寄生蜂生活史进化应该涉及调节以下三个过程并使其达到最优状态:幼蜂能够利用有限的资源;将这些资源分
配到成虫阶段;成蜂能够获得额外的营养物质。大多数进化学及生态学假说都建立在假定于空间上物种间是稳定的,但是在一些关键生态进化过程违反这些假设,因此生活史策略是生态学家长期研究目标。寄生蜂成虫在寄主种内及种间展现出显著的生殖及相关特征变化,这些特征之间需寄生蜂进行权衡进而达到最优状态。这些生物学特征不可能同时达到最优状态,但为达到最佳的生殖能力,需要将这些生物学特征进行“权衡”,以达到生物种群数量的稳定。
1.4.4寄生模式
品种多样的寄生蜂根据不同的分类标准有多种寄生模式。根据寄生蜂幼虫生长发育环境,分为内寄生和外寄生:外寄生即寄生于寄主体外,取食寄主直至发育成熟;内寄生即寄生在寄主体内获取营养,待寄生蜂幼虫发育成熟啮出随即结茧化蛹[30]。
根据幼蜂生长发育过程对寄主影响通常分为容性寄生蜂和抑性寄生蜂[31]:抑性寄生蜂被寄生后寄主通常停止取食生长发育;容性寄生蜂由于需要在寄主体内发育成熟后再啮出,随后结茧羽化,因此,寄主在被寄生后可继续取食。与抑性寄生蜂相比,容性寄生蜂成熟前发育时间更长,寿命更短,日产卵量更少,具有更高的繁殖力[32]。内寄生蜂大部分是容性寄生蜂,寄主被寄生后能够继续取食,且这类寄生蜂会随着寄主龄期的增大寄生率降低。而抑性寄生蜂主要包括外寄生、卵寄生或蛹寄生,这类寄主的特点是体型不发生变化。依据寄主发育时期分为卵寄生蜂、幼虫寄生蜂及蛹寄生蜂等,卵寄生与蛹寄生寄主往往处于生长停滞阶段。