图1.1咖啡酸甲酯结构式

Fig.1.1caffeicacidmethylester

1.2昆虫中肠消化酶及解毒酶

Ehrich和Raven（1964）提出协同进化理论后，植物次级代谢产物，昆虫及其天敌之间的三级营养关系一直是化学生态学和进化生物学的热点领域之一。研究表明，植物次级代谢产物在植物防御植食性昆虫的过程中有着重要的作用，例如，会引起植食性昆虫中毒、拒食，或干扰对营养物质的消化吸收[22]。长期的历史进化过程促使植食性昆虫发展了许多对次级代谢产物适应的方式以克服次级代谢产物的毒害作用，其中最重要的方式是利用一系列的解毒酶进行解毒和排毒[23]。各种解毒酶的有机组合一定程度上决定了植食性昆虫的食性广度。

消化酶及解毒酶的分泌场所主要在昆虫的中肠，有消化食物，吸收养分和解毒的重要作用,也是各种农药和各种次级代谢产物的作用靶标。从杀虫植物苦皮藤根皮中分离的苦皮藤素Ｖ对昆虫具有毒杀作用。研究表明，取食苦皮藤素Ｖ后，东方粘虫Mythimnaseparata(Walker)幼虫中肠主要消化酶：蛋白酶、淀粉酶及脂肪酶的活性和正常虫相比，无显著变化[24]。但也有研究表明，昆虫中肠的消化酶及解毒酶会因外源物质而失去活性。例如，Cry1Ac杀虫蛋白能够抑制粘虫幼虫体内的谷胱甘肽-S-转移酶、酯酶、过氧化物酶（POD）等活力，刺激超氧化物歧化酶（SOD）活力，过氧化氢酶（CAT）活力显著低于对照,而在36h后显著高于对照。实验结果表明Cry1Ac杀虫蛋白能够抑制粘虫幼虫中肠消化酶及解毒酶的活性,扰乱酶的动态平衡，从而干扰幼虫的正常代谢活动,起到毒杀的作用[25]。

1.3转录组技术分析寄生蜂对外源化合物的解毒机制

在昆虫体内，生物转化酶在解毒和使信号失活中具有重要的生物学意义，昆虫体内各种各样的生物转化酶已经被鉴定出来，其中包括羧酸酯酶（CXEs），醛氧化酶（AOXs），乙醇脱氢酶(ADs)，谷氨酸-S-转移酶（GSTs）,细胞色素P450，糖基转移酶（UGTs）和其他的酶家族[26]。羧酸酯酶是其中主要的生物转化酶。酯，酰胺和氨基甲酸盐是羧酸酯酶的主要底物[27]。羧酸酯酶能够降解各种杀虫剂，例如，菊酯类农药和有机磷农药。触角中的羧酸酯酶和ODEs（气味降解酶）结构相似，因为它们都出现在感觉器官，并且能够使性激素和植物挥发物质失去活性。昆虫体内也发现了醛氧化酶。醛氧化酶的作用已通过体外功能研究实验确定。传统的分子生物学手段，如RACE技术等，虽然能够准确扩增出目的基因全长序列，但较为耗费时间。随着转录组测序技术的不断成熟，大量的昆虫功能基因被预测出来，极大地增加了对昆虫各种功能基因的认识，后续的蛋白功能研究也证实基因转录组预测的基因具有较高的序列准确性。因此，借助转录组学技术，可以有效筛选斑痣悬茧蜂对外源化合物解毒代谢生理过程中的重要基因，为揭示其对外源化合物的解毒代谢机制提供重要的参考。

1.4农业害虫及天敌

1.4.1斜纹夜蛾

斜纹夜蛾Spodopteralitura属鳞翅目、夜蛾科，是一种世界性分布的杂食性和暴食性重大农作物害虫。国外主要分布在东南亚，国内主要分布在长江流域的江西、江苏、湖南、湖北、浙江、安徽等省份以及黄河流域的河南、河北、山东等省份。其寄主作物相当广泛，除十字花科蔬菜外，还包括瓜、茄、豆、葱、韭菜、菠菜以及粮食、经济作物等近100科、300多种植物。随着我国农作物种植面积增加，以及气候变暖，斜纹夜蛾的危害也随之扩大，已成为主要的农业害虫。斜纹夜蛾共有5个龄期，不同龄期的幼虫其习性也略有不同：以咬食叶片为例，初龄幼虫食量小，仅啮食叶片下表皮及叶肉，对农作物影响不明显；4龄以后食量显著增加，咬食叶片，仅留主脉，每天可啮食4~6片农作物叶子。包心椰菜上的斜纹夜蛾幼虫还可钻入叶球内，吃空内部，并排泄粪便，造成污染，使之降低甚至失去商品价值。另外，低龄斜纹夜蛾幼虫对杀虫剂较敏感，而4龄以上幼虫有很强的抗药性[28]。因此，在研究的过程中需注意斜纹夜蛾的龄期对实验结果的影响。