补配对，使 RNA 无法合成对应的蛋白，从而此种基因产物缺乏，花色也随之改 变[4]。

（3）导入能使内源基因活化的调节基因 花青素合成过程受到多种酶的调控，酶量的增加或减少都会影响最终花色苷

的合成，从而影响花的颜色。控制酶合成的基因的转录是控制酶量的关键方法之 一。如今，越来越多的控制黄酮合成过程的酶的调节基因已经被发现并且分离[3]。 即使某物种中含有控制花青素合成的结构基因,但是却缺少调节或激活该结构基 因表达的调节基因时，该结构基因也不会很好的表达，但是如果向该植株中引入 可强烈调节结构基因表达的调节基因，那花色也会得到改善或改变。若植物中有 黄酮醇辅色素，那植物花的蓝色可以变得更深。

（4）其他方法

此外，植物液泡 pH 值也会影响蓝色的形成。液泡液中 pH 近似中性时花显 蓝色，pH 显酸性时花显红，pH 显碱性时花显白色。在 1993 年科学家们已经发 现了矮牵牛中控制 pH 的基因 ph1-ph6，并且将这些基因分离出来。

1。2  花青素的研究概况

1。2。1  花青素

植物体内的诸多的次生代谢产物对植物的生长和发育有着举足轻重的作用， 其中花青素是一种重要的次生代谢产物。大多数花青素积累在植物液泡中使植物 花和果实显色，很少有游离状态存在的花青素，花青素之所以可以大量积累在液 泡中，是因为它也是水溶性天然色素。

花青素的功能不局限于显示与植物相关的器官的颜色，而且可以传播花粉， 同时具有抗氧化，抗衰老等重大功效[6]。同时又能帮助植物抵御低温、干旱[7]以 及防治植物病害。

随着社会的不断进步，很多关于人类健康的科学研究层出不穷，经研究，

花青素是一种自然，无害，低毒性，功能强大的保健因子[8]。花青素是类黄酮物 质，在花青素的诸多功能中，抗氧化能力和自由基清除能力是其两大重要功能。 在目前多如繁星的抗氧化物质中，花青素的抗氧化能力可谓是独树一帜，花青素 如此强大的抗氧化能力，为我们研究改进和提取花青素提供了动力[9]。花青素还 具有抗突变、抗衰老、抗癌、抗炎、抗动脉硬化功能，有预防和治疗心血管疾病、 肥胖、糖尿病、改善视力等多种疾病的作用。由于花青素如此众多的功效。在医 药卫生事业和人类健康保健事业方面具有不可估量的巨大研究价值[12]。

1。2。2  花青素的生物合成途径论文网

由于花青素有对人类有益的庞大的功能与作用，目前越来越多的科研机构和 高校纷纷开始研究其合成途径及相关影响机制。花青素是一种黄酮类物质，黄酮 化合物有众多合成途径，花青素途径为其中之一，各类植物花青素合成大致相同， 即细胞质中的苯丙氨酸经一系列的酶促反应，再经一些如甲基化、酰基化、羟基 化、糖基化等后期修饰，随后转运到液泡中[10]。花青素的合成过程大致分为三 个步骤[11]：

图 1-1 花青素合成途径

Fig。1-1 Anthocyanin biosynthetic pathway

第一阶段：首先苯丙氨酸在苯丙氨酸裂解酶（PAL）的作用下转化成肉桂酸， 接着一个肉桂酸在肉桂酸羟化酶（C4H）的催化下合成 4-香豆酰，4-香豆酰在 4- 香豆酸辅酶 A 连接酶（4CL）的催化下生成 4-香豆酰 CoA。

第二阶段：类黄酮代谢阶段，3 个丙二酰 CoA 和 1 个 4-香豆酰 CoA 查尔酮

合成酶（CHS）的催化作用下合成二氢黄酮醇（DHK）。 第三阶段：初步合成的花青素前体在 DFR 催化下转变成无色花色素，再经

ANS 作用，再经各种修饰作用，转变为有色的花色素苷。再经过进一步的酰基 化，糖基化和甲基化形成稳定的花青素，最终积累在液泡中[12]。