19 世纪末到 20 世纪初，美国开始大量使用引入天敌的方式防治害虫。从国 外引进和投放大量害虫天敌后，双方的种群密度会经历一个波动期，之后双方的 种群密度都会稳定在一个环境可以接受的水平。最早尝试将这种关系以一种数学 模型来描绘的是昆虫学家 Ross，但真正构建出这种关系的数学模型的是美国数 学家 Lotka 和意大利数学家 Volterra。他们各自独立提出了关于两种呈捕食与 被 捕 食 关 系 的 不 同 物 种 间 的 数 学 模 型 ， 也 就 是 该 领 域 中 最 为 经 典 的 Lotka-Volterra[2]模型。模型如下：

 rX t cX t Y t 

dt



（1.3）

dY t abX t Y t dY t 

   dt

式（1.3）中 X t 表示食饵种群在 t 时刻时的种群数量；Y t 表示捕食者在 t 时

刻时的种群数量，r 为增长率；捕食者吃掉食饵后转化为种群增长量的变化参数 为 a，单位时间内捕食者对食饵的吞食速率记做参数 c ，捕食者种群的死亡率为 d。

该系统假设捕食者吃掉被捕食生物后转化为种群增长量的过程不需要时间， 在没有捕食者的情况下被捕食物种群落增长符合 Malthus 人口增长模型（即指数 增长），而在没有猎物的情况下捕食者的种群呈指数下降趋势。这个系统是第一 个能够完整描述两个呈捕食关系的种群之间的数量变化的方程，为今后该领域的 研究提供了一个可以参照的对象。

随后，苏联数学家 Ielev[3]认为，当被当做猎物的种群 数量无限增加时，捕 食者种群的数量也无限增长不符合实际情况。从统计数据也可以发现，随着被当 做猎物的物种种群数量的增大，捕食者的捕食量增加速率是会逐渐减小的。基于 这个现象，他提出了 Ielev 模型

  

  rX 1 

1 e aX Y

dX  t



 X 

 dt

 K 

（1.4）

dY t p 1 e aX d Y

 dt

其中，K 表示被当做猎物的种群的环境容纳量； p 为转化因子，表示表示捕

食者抓捕猎物并将其吃掉，转化为自身的内禀增长率，而 1eaX 被称为 Ielev 模型的功能型反应函数。在自然界中，如鲤鱼捕食藻类的生态系统中双方种群密 度的变化就符合上述模型。

值得一提的是，即使假设猎物的数量是无限的，自然界中所有的捕食者都有 因为吃饱而停止捕食的时刻，所以，捕食者对于猎物的种群密度的反应的函数应 该考虑到饱和的问题，因此，加拿大生物学家霍林（Holling）以实验数据为基 础，基于不同类型的物种的不同特征，建立了三种不相同的功能型反应函数，分 别是 HollingI 型，HollingII 型和 HollingIII 型。它们先假设捕食者随机搜寻 猎物，不存在偏好；其中，HollingI 型反应函数中假设捕食者拥有无穷无尽的 食欲，单位时间内被捕食的食饵数量会随着食饵种群数量的增加而呈线性增加，

函数表达式为 X cX ，c 0 。这种类型的关系主要体现在一些草食性动物或

者真菌，细胞生物等低等生物体身上；HollingII 型则假设捕食者的食欲有饱和 的阶段，固定时间内所捕食的猎物的数量只会在一定范围内随着猎物数量的增加 而增加，如果超过了一定范围，则捕食者将不会继续抓捕猎物，该型功能型反应